Obregonia denegrii

Obregonia denegrii mature specimen viewed from above showing the flat artichoke-rosette body of overlapping triangular tubercles arranged in steep parastichies, with the dense woolly apical crown from which flowers emerge in late spring.
Obregonia denegrii en culture, montrant le corps diagnostique en rosette plate de tubercules triangulaires à base large qui se chevauchent comme les bractées d’un artichaut ; la couronne apicale laineuse est celle du seul genre de cactus nommé pour un chef d’État mexicain.

Obregonia denegrii Frič est l’unique espèce d’un genre monotypique de la tribu des Cacteae, une rosette plate solitaire endémique de la vallée de Jaumave, dans le sud du Tamaulipas, au nord-est du Mexique. Le nom de genre honore le président mexicain Álvaro Obregón, faisant d’Obregonia l’un des très rares genres de cactus nommés pour un chef d’État. L’épithète spécifique commémore Ramón P. De Negri, ministre de l’Agriculture lorsque Albert Vojtěch Frič récolta le matériel type en 1923 au cours d’un voyage à travers la vallée de Jaumave. La publication officielle dans la revue tchèque Život v Přírodě n’a paru qu’en 1925, ce qui constitue la date botanique de référence.

Le corps est immédiatement reconnaissable. Une rosette plate et géophyte de tubercules triangulaires imbriqués, disposés en parastiches serrées, dessine au premier regard la silhouette d’un cœur d’artichaut, d’où le nom vernaculaire anglais qui a fait souche même chez les cultivateurs peu enclins aux noms populaires. Chaque tubercule, à base large et au sommet plat, se rétrécit en pointe triangulaire portant une petite aréole laineuse d’où partent quelques épines molles, souvent caduques, de couleur blanchâtre à brune. La couronne apicale de laine dense, d’où émergent en fin de printemps et en été des fleurs roses pâles en entonnoir, définit l’allure d’un sujet adulte.

Les travaux moléculaires sur la tribu des Cacteae placent Obregonia à proximité de Lophophora williamsii ainsi que d’Aztekium et de Strombocactus, plutôt qu’au sein d’Ariocarpus, où l’espèce fut brièvement rattachée sous le nom d’Ariocarpus denegrii en 1946. Ce rattachement reflétait une réelle convergence morphologique : les deux genres partagent un port géophyte, une racine pivotante et des corps tuberculés à laine apicale. Les données moléculaires confirment que la séparation générique d’origine était fondée.

Le statut CITES Annexe I et le classement UICN Endangered font ensemble d’Obregonia denegrii l’un des cactus les plus strictement protégés dans le commerce international. La récolte en milieu naturel est de fait prohibée. Un sujet issu de semis documenté, provenant d’une pépinière enregistrée, constitue la seule voie légalement défendable vers une collection privée, et tout déplacement transfrontalier d’un spécimen, y compris de graines, exige des permis d’exportation et d’importation appariés.

Entretien en un coup d’œil

Obregonia denegrii, aide-mémoire

Une rosette géophyte de la vallée calcaire de Jaumave, poussant sur du calcaire altéré et des dépôts dolomitiques de fond de vallée entre 800 et 1 200 m au Tamaulipas, Mexique. Valeurs calibrées pour des sujets issus de semis en culture, tirées de données d’habitat propres à l’espèce et de l’expérience des cultivateurs plutôt que d’une extrapolation au niveau du genre.

Exposition
Lumière vive et filtrée, ou plein soleil matinal avec ombre l’après-midi au cœur de l’été ; la couronne apicale laineuse se marque sous le soleil de midi direct aux hautes latitudes. Un voile d’ombrage de 50 à 70 % sous serre donne de bons résultats. Réacclimater progressivement après un repos hivernal à l’obscurité pour éviter de brûler la couronne.
Arrosage
Arroser tous les 10 à 14 jours en été, une fois le substrat entièrement sec ; espacer début d’automne et cesser totalement fin d’automne. Sec absolu de la fin de l’automne jusqu’au début du printemps. Ne reprendre qu’une fois la plante regonflée après sa rétraction hivernale ; arroser avant ce stade expose la racine pivotante à la pourriture.
Substrat
Mélange minéral calcaire : 35 % pierre ponce, 20 % roche volcanique, 15 % gravier de granit, 12 % calcaire concassé, 5 % zéolite, 3 % silice, 10 % humus de lombric. pH cible de 7,2 à 7,6. La fraction calcaire est ce qui différencie le mélange d’une recette pour Lophophora ou Astrophytum ; elle relève le pH vers la zone alcaline qu’occupe le sol de la vallée de Jaumave.
Tolérance au froid
Brève exposition à −4 °C tolérée à condition d’être parfaitement sec. Un minimum hivernal soutenu de 5 °C est plus sûr pour une plante de collection. Nettement moins rustique que Lophophora ; des racines humides à toute température négative sont fatales.
Contenant
Pot profond en argile ou en terre cuite ; la racine pivotante épaisse a besoin d’espace en profondeur. Un ratio largeur/profondeur de 1:1 pour les semis ; les sujets adultes préfèrent un contenant plus haut que large. La céramique émaillée et le plastique conviennent tous deux mais ralentissent le séchage.
Rythme de croissance
Très lent. Les sujets issus de semis mettent en général 7 à 8 ans avant leur première floraison dans de bonnes conditions. Le diamètre adulte de 8 à 15 cm s’acquiert sur des décennies. Les semis greffés accélèrent l’établissement mais ne produisent pas le port plat et compact d’un sujet issu de semis franc.
Difficulté. Intermédiaire. L’exigence de substrat calcaire et le rythme de croissance très lent en sujet non greffé sont les principaux obstacles ; le repos hivernal sec n’est pas négociable et la racine pivotante pourrit silencieusement en cas d’arrosage trop précoce au printemps.

Taxonomie et nomenclature

Le nom accepté est Obregonia denegrii Frič, publié dans Život v Přírodě 29(2) : 14 (1925). POWO, l’IPNI (enregistrement 171350-2), Tropicos et World Flora Online acceptent tous ce nom. Le genre Obregonia est monotypique ; aucune autre espèce n’existe ou n’a été décrite. C’est le seul genre de cactus nommé pour un chef d’État mexicain.

Deux synonymes hétérotypiques figurent dans les archives historiques. W.T. Marshall transféra l’espèce dans Ariocarpus en 1946 sous le nom d’Ariocarpus denegrii (Frič) W.T.Marshall, publié dans le Cactus and Succulent Journal (Los Angeles) 18 : 56. G.D. Rowley la déplaça à nouveau en 1974 vers Strombocactus denegrii (Frič) G.D.Rowley, publié dans Repertorium Plantarum Succulentarum 23 : 9. Aucune de ces deux combinaisons n’est actuellement acceptée. Les travaux moléculaires sur la tribu des Cacteae, notamment l’analyse de l’intron rpl16 par Butterworth et Wallace, placent Obregonia à proximité de Lophophora, d’Aztekium et de Strombocactus, validant la circonscription générique initiale de Frič.

Une confusion persistante dans la littérature horticole mélange 1923 et 1925. Frič récolta le type dans la vallée de Jaumave en 1923, voyageant avec l’ingénieur Marcello Castañeda ; le nom de genre honorait le président Álvaro Obregón, alors en fonction. La publication officielle n’a paru qu’en 1925. POWO et l’IPNI retiennent tous deux 1925 comme année de référence nomenclaturale, la date de contrôle selon le Code international.

Synonymes historiques (2)

  • Ariocarpus denegrii (Fric) W.T.Marshall, 1946 basionyme
  • Strombocactus denegrii (Fric) G.D.Rowley, 1972 synonyme homotypique

Sources : POWO (Kew) · IPNI · GBIF · Wikidata

Habitat

Obregonia denegrii est confiné à la vallée de Jaumave et aux bassins intermontagnards adjacents du sud du Tamaulipas, au nord-est du Mexique. POWO inclut également le Nuevo León dans l’aire indiquée ; la littérature de conservation de terrain situe cependant toutes les sous-populations existantes confirmées à l’intérieur du Tamaulipas, presque entièrement dans le système de Jaumave. La zone d’occurrence connue est d’environ 2 000 km² et la zone d’occupation d’environ 350 km², avec pas plus de cinq sous-populations.

Les plantes poussent dans le fourré épineux tamaulipèque, sur les bas de versants, presque toujours en terrain caillouteux au-dessus d’un calcaire altéré ou d’un remplissage dolomitique de vallée. Elles restent quasiment à ras du gravier, protégées entre des coussins d’arbustes épineux tels qu’Acacia, Prosopis et Cordia, ou sous les jupes d’Yucca filifera et d’Agave lechuguilla. Les succulentes compagnes sur les mêmes versants incluent Astrophytum myriostigma, Ariocarpus retusus, Ferocactus hamatacanthus, ainsi que plusieurs Mammillaria. L’altitude s’étend de 800 à 1 200 m, la plupart des mentions se regroupant autour de la courbe des 1 000 m.

Le climat est semi-aride subtropical. Les précipitations arrivent en deux impulsions saisonnières : un apport estival plus important de juin à septembre et un apport hivernal plus léger. Les gelées fortes sont rares ; de brèves gelées légères jusqu’à environ −4 °C surviennent lors de nuits calmes en marge de la vallée. Les sols sont calcaires, à drainage rapide et alcalins, avec un pH généralement compris entre 7,0 et 7,8, la fourchette sur laquelle le substrat de culture est calibré.

Morphologie

Close-up of a single Obregonia denegrii tubercle showing the broad-based flat-topped triangular tip, the small woolly apical areole, and the soft whitish-brown spines that are often shed by the second or third year, the diagnostic feature of the genus.
Tubercule isolé d’O. denegrii : base large, sommet plat, se rétrécissant en pointe triangulaire avec une aréole laineuse ; épines molles et souvent caduques, laissant les tubercules plus anciens sans épines.

Corps solitaire, géophyte, en rosette plate. Le diamètre adulte est de 8 à 15 cm, occasionnellement jusqu’à 20 cm chez des sujets cultivés de longue date. Le corps se situe au niveau du sol ou juste au-dessus, ancré par une unique racine pivotante épaisse descendant bien au-delà de la partie visible de la plante. La couleur du corps varie du gris-vert au vert foncé, parfois avec un aspect glauque sous une lumière intense.

Le trait diagnostique est le tubercule. Chacun, à base large et à sommet plat, se rétrécit brusquement en pointe triangulaire ; leur disposition en parastiches serrées et imbriquées est à l’origine de la comparaison avec l’artichaut. Les tubercules mesurent 8 à 15 mm de long. Chacun porte une petite aréole apicale laineuse qui produit 2 à 4 épines fines, molles, faibles, de couleur blanchâtre à brune, de 5 à 15 mm. Les épines sont fréquemment caduques dès la deuxième ou la troisième année, laissant les tubercules plus anciens sans épines. La laine des aréoles persiste, formant la couronne blanchâtre dense d’où émergent fleurs et fruits.

Les fleurs naissent de la laine apicale, et non des aréoles latérales des tubercules. Elles sont en entonnoir, diurnes, de 2,5 cm de diamètre et de 2,5 à 3 cm de long, avec des tépales blancs à légèrement roses et des étamines jaunes. La floraison s’étend de la fin du printemps à l’été, de mai à septembre en culture, avec un pic principal autour de juin et juillet. L’espèce est auto-incompatible ; deux individus génétiquement distincts doivent être présents pour que des graines se forment. Les fruits sont petits, nus, piriformes, blancs à rosés, charnus quand ils sont frais, et mûrissent cachés dans la laine apicale. Les graines sont grandes par rapport à la taille du corps : noires, de 1 à 1,4 mm.

Détail de la localité

Le locus typique est la Valle de Jaumave, dans le sud du Tamaulipas, récoltée par Frič en 1923. Toutes les sous-populations existantes confirmées se situent à l’intérieur du système de la vallée de Jaumave ; la littérature ne reconnaît pas plus de cinq sous-populations, toutes concentrées dans une même zone localisée aux fins de l’évaluation UICN.

La carte n’indique qu’un centroïde régional expurgé, et non des coordonnées précises au niveau des populations. Pour une espèce classée CITES Annexe I ayant subi un déclin de population documenté dû à la récolte illégale, publier des données GPS précises faciliterait la collecte plutôt que la conservation. Le centroïde régional donne une idée de l’aire de répartition sans exposer les populations individuelles.

Carte de localitéCliquer sur les repères pour les détails
VALLÉE DE JAUMAVE (CENTROÏDE EXPURGÉ)
Aire de répartition : système de la vallée de Jaumave, Tamaulipas, Mexique (principal) ; POWO cite aussi le Nuevo León · Altitude : 800–1 200 m (fond de vallée et versants de Jaumave) · Substrat : calcaire altéré et remplissage dolomitique de vallée, pH 7,0–7,8 · Coordonnées expurgées : espèce CITES Annexe I ; centroïde régional uniquement

Obregonia denegrii, entretien et culture

Obregonia denegrii obéit à trois données de son habitat de la vallée de Jaumave : un substrat calcaire, une racine pivotante épaisse, et un été chaud et sec associé à un hiver quasi sans pluie. Réunissez ces trois conditions et la plante se montre indulgente. Écartez-vous de l’une d’elles et la racine pivotante pourrit avant que les symptômes n’atteignent le corps.

Substrat

Le remplissage calcaire de la vallée de Jaumave est le détail de culture décisif. Le mélange à 7 composants pour O. denegrii utilise 35 % de pierre ponce (3 à 6 mm), 20 % de roche volcanique concassée, 15 % de gravier de granit, 12 % de calcaire concassé ou de gravier calcaire, 5 % de zéolite, 3 % de sable de silice et 10 % d’humus de lombric. Le total fait 100 %, avec 90 % de minéral et 10 % d’organique. Le pH cible est de 7,2 à 7,6. La fraction de calcaire à 12 % relève le pH vers la zone alcaline qu’occupe le sol de la vallée de Jaumave ; c’est ce qui différencie ce mélange d’une recette pour Lophophora ou Astrophytum. La pierre ponce et la roche volcanique assurent le macro-drainage que réclame la racine pivotante. La zéolite retient un filet de nutriments entre des arrosages espacés. L’humus de lombric fournit la modeste fraction organique sans le pic d’échange cationique ni le dessèchement hydrophobe des composts plus riches.

Ratio de substrat chez Obregonia

Obregonia est monotypique. L’unique ligne présente le mélange calcaire de Jaumave à 90 % minéral / 10 % organique, avec la fraction calcaire élevée (12 %) calibrée sur le remplissage alcalin de la vallée du locus typique.

EspècePonceLaveZéoliteGranitCalcaireSiliceOrganique
O. denegrii (cette page)35%20%5%15%12%3%10%

Arrosage et lumière

Garder le substrat entièrement sec de la fin de l’automne au début du printemps. La plante se rétracte légèrement dans le sol pendant le repos hivernal, ce qui est normal. Reprendre l’arrosage avant que la plante ne se soit regonflée depuis son état rétracté expose la racine pivotante à la pourriture ; c’est l’erreur de culture la plus fréquente. Ne pas arroser si les températures nocturnes descendent sous 10 °C.

Dès la fin du printemps, quand les nuits dépassent 12 °C, arroser en profondeur une fois le substrat entièrement sec depuis plusieurs jours. Sous serre, l’intervalle est d’environ 10 à 14 jours en été, légèrement plus long au printemps et en début d’automne. Espacer les arrosages à mesure que les températures baissent en automne. Une ambiance estivale allant jusqu’à 38 °C est confortable à condition que la circulation d’air soit bonne.

En habitat, les plantes poussent en plein soleil mais s’abritent parmi les arbustes durant les mois les plus chauds, bénéficiant d’une ombre l’après-midi. Une lumière vive et filtrée, ou un plein soleil matinal avec ombre l’après-midi, convient bien en culture. La couronne apicale laineuse est sujette aux brûlures si elle est exposée à un soleil de midi intense sans acclimatation progressive après un repos hivernal à l’obscurité. Les plantes ayant reposé l’hiver sous faible luminosité doivent être réintroduites au soleil printanier sur trois à quatre semaines.

Multiplication

Presque exclusivement par semis. La germination est fiable sur un substrat minéral stérile avec une chaleur de fond de 22 à 25 °C et une humidité douce. Des travaux publiés in vitro rapportent un taux de germination passant de 22 % sur témoin non traité à 85 % avec prétraitement à l’AG3 après sept jours. Les semis sont extrêmement lents. La première floraison prend 7 à 8 ans depuis le semis dans de bonnes conditions.

L’auto-incompatibilité de l’espèce a une conséquence pratique directe pour la production de graines : une seule plante, ou une collection de plantes clonales issues de boutures d’un même sujet d’origine, fleurira librement mais ne produira aucune graine. Deux individus génétiquement distincts doivent être présents, et la pollinisation manuelle en culture est généralement nécessaire, les pollinisateurs insectes natifs n’étant pas disponibles. Les plantes adultes ne drageonnent pas de façon fiable et le greffage est peu courant dans les collections sérieuses ; le semis issu de coupelles multi-parentales documentées reste la voie de multiplication de référence.

Obregonia denegrii apical crown showing funnel-shaped pale pink and whitish flowers emerging from the dense woolly crown with yellow stamens visible; the pear-shaped white fruit may be visible nearby if the image is taken in late summer.
Obregonia denegrii en fleur : des fleurs en entonnoir, roses pâles à blanchâtres, émergent de la couronne apicale laineuse ; l’espèce est auto-incompatible et requiert le pollen d’un second individu génétiquement distinct pour former des fruits.

Comparaison

Comme Obregonia est monotypique, il n’existe pas de congénères à comparer. Les comparaisons pertinentes se font avec d’autres genres de la tribu des Cacteae. Les parallèles morphologiques et écologiques les plus proches sont Lophophora williamsii, Strombocactus disciformis et le genre Ariocarpus au sens large.

Lophophora williamsii est le plus proche en apparence : apex laineux, point de croissance géophyte unique, substrat calcaire, repos hivernal sec, et une chimie alcaloïdique similaire à l’origine du nom vernaculaire peyotillo appliqué aux deux. Les différences sont nettes à l’examen. Les tubercules d’Obregonia sont nettement triangulaires et étroitement imbriqués ; ceux de Lophophora sont des mamelons arrondis. Obregonia porte des épines, même molles et vite caduques ; Lophophora n’en a aucune. Le substrat d’Obregonia requiert une fraction de calcaire plus élevée et un pH cible légèrement supérieur à celui du mélange pour Lophophora. La rusticité au froid diffère nettement : Lophophora est bien plus tolérant au froid, une distinction qui compte lorsque les deux sont cultivés dans la même collection.

Strombocactus disciformis partage la silhouette plate à tubercules imbriqués qui a motivé le transfert de Rowley en 1974, et c’est l’espèce la plus facilement confondue avec Obregonia en photographie. Les différences sont fiables en main : Strombocactus possède des épines plus rigides, persistantes et pectinées, ainsi qu’une structure apicale différente ; les épines d’Obregonia sont molles et caduques, laissant les tubercules plus anciens sans épines. La comparaison avec Ariocarpus, qui a motivé le transfert de Marshall en 1946, relève surtout de l’histoire ; la silhouette à tubercules aplatis recoupe certaines formes d’Ariocarpus fissuratus, mais les tubercules d’Ariocarpus sont sillonnés et le genre atteint une taille nettement supérieure. En culture, Obregonia se rapproche davantage d’Ariocarpus que de Lophophora par son exigence de substrat calcaire, sa racine pivotante profonde et son repos hivernal sec similaire.

Questions fréquentes

Obregonia denegrii est-il difficile à cultiver ?

Intermédiaire. Le substrat calcaire et le repos hivernal sec non négociable sont les deux exigences qui piègent la plupart des cultivateurs. Un mélange de pierre ponce pure ou un substrat minéral générique donne de moins bons résultats qu’un mélange avec une fraction calcaire explicite ciblant un pH de 7,2 à 7,6. Le repos hivernal signifie un substrat parfaitement sec de la fin de l’automne au début du printemps, et aucun arrosage tant que la plante ne s’est pas visiblement regonflée depuis son état hivernal rétracté. Des racines humides à des températures négatives sont fatales. Avec un substrat correct et un hiver sec sans compromis, O. denegrii est une plante durable qui récompense la patience qu’exige sa croissance lente.

Peut-on cultiver Obregonia denegrii à partir de graines ?

Oui, bien que l’auto-incompatibilité ajoute une complication que la plupart des cactus n’imposent pas. Une seule plante, ou un groupe de plantes clonales issues d’un même sujet d’origine, fleurira librement mais ne produira aucune graine du tout ; deux individus génétiquement distincts doivent être pollinisés à la main pour produire un fruit viable. Cette condition remplie, la germination sur un substrat minéral stérile avec une chaleur de fond de 22 à 25 °C est fiable, et un prétraitement à l’AG3 améliore à la fois la vitesse et le taux final de germination. Les semis sont très lents ; la première floraison prend généralement 7 à 8 ans. L’intérêt de démarrer avec deux sujets issus de semis non apparentés, ou davantage, est à la fois botanique et pratique.

Obregonia denegrii est-il légal à posséder et à acheter ?

Obregonia denegrii figure actuellement à l’Annexe I de la CITES, le niveau de protection internationale le plus élevé. L’Annexe I exige à la fois un permis d’exportation du pays d’origine et un permis d’importation distinct du pays de destination pour tout déplacement transfrontalier, y compris de graines. Le commerce de spécimens récoltés à l’état sauvage est de fait prohibé. Posséder un sujet documenté issu de semis, acheté auprès d’une pépinière enregistrée CITES, est légal dans la plupart des juridictions. Déplacer un spécimen à travers une frontière nationale exige des permis appariés obtenus avant que l’envoi ne franchisse la frontière ; une plante ou des graines expédiées à l’international sans ces permis sont exposées à une saisie douanière, quelle que soit l’intention de l’expéditeur. Au Mexique, l’espèce figure aussi comme Amenazada (Menacée) sous la norme NOM-059-SEMARNAT-2010, ce qui fait de son prélèvement en milieu sauvage un délit fédéral.

Où pousse Obregonia denegrii à l’état sauvage ?

Dans la vallée de Jaumave et les bassins intermontagnards adjacents du sud du Tamaulipas, au nord-est du Mexique. L’espèce est confinée au fourré épineux tamaulipèque, sur les bas de versants, au-dessus d’un calcaire altéré et d’un remplissage dolomitique de vallée, à des altitudes de 800 à 1 200 m, la plupart des mentions se situant autour de la courbe des 1 000 m. L’évaluation UICN de 2013 identifie pas plus de cinq sous-populations, toutes concentrées dans le système de Jaumave et totalisant moins de 5 000 individus matures. Les plantes poussent typiquement nichées entre des coussins d’arbustes épineux et sous les jupes d’Yucca filifera et d’Agave lechuguilla, presque à ras de la surface caillouteuse.

Quand Obregonia denegrii fleurit-il ?

De la fin du printemps à l’été, de mai à septembre en culture, avec un pic principal autour de juin et juillet. Les fleurs sont en entonnoir, diurnes, de 2,5 cm de diamètre, blanches à légèrement roses avec des étamines jaunes. Elles émergent de la dense couronne apicale laineuse plutôt que des aréoles individuelles des tubercules. L’espèce étant auto-incompatible, une floraison visible dans une collection à sujet unique ne produit aucun fruit. Les fleurs fécondées produisent de petits fruits blancs, nus, piriformes, qui mûrissent cachés dans la laine apicale et contiennent de grandes graines noires de 1 à 1,4 mm.

Sources & further reading

Frič, A.V. (1925). Obregonia denegrii gen. et sp. nov. Život v Přírodě 29(2): 14. · International Plant Names Index (IPNI). Obregonia denegrii Frič, record 171350-2. ipni.org · Plants of the World Online (Kew POWO). Obregonia denegrii Frič, taxon urn:lsid:ipni.org:names:171350-2. powo.science.kew.org · IUCN Red List of Threatened Species 2013: e.T40968A2948122. Obregonia denegrii. Endangered B1ab(iii,v)+2ab(iii,v); assessors Gómez-Hinostrosa, C. & Guadalupe Martínez, J. iucnredlist.org/species/40968/2948122 · CITES Secretariat. Obregonia denegrii, Appendix I (entire genus). cites.org/eng/taxonomy/term/9130 · NOM-059-SEMARNAT-2010. Obregonia denegrii: Amenazada (A). Diario Oficial de la Federación / PROFEPA. · Hernández, H.M. & Gómez-Hinostrosa, C. (2005). Geographic Distribution and Conservation of Cactaceae from Tamaulipas, Mexico. Biodiversity and Conservation 14(7): 1623–1639. · Anderson, E.F. (2001). The Cactus Family. Timber Press. Obregonia treatment. · Hunt, D., Taylor, N. & Charles, G. (2013). The New Cactus Lexicon (illustrated edition). DH Books. Obregonia. · Malda, G. et al. In vitro propagation of Obregonia denegrii Frič (Cactaceae). MS medium with GA3, BAP, CPPU. ResearchGate publication 262261883. · Neal, J.M. & Sato, P.T. (1972). Cactus Alkaloids XI. Isolation of tyramine, N-methyltyramine and hordenine from Obregonia denegrii. Economic Botany 26: 208–214. · LLIFLE Encyclopedia of Living Forms. Obregonia denegrii. llifle.com/Encyclopedia/CACTI/Family/Cactaceae/2100/Obregonia_denegrii