Lophophora williamsii, gemeinhin als Peyote bekannt, gehört zu den am gründlichsten erforschten Kakteen der Erde und zugleich zu den am meisten missverstandenen. Löst man ein Jahrhundert Mythologie und Kontroverse heraus, bleibt ein kleiner, dornenloser, langsam wachsender Wüstenkaktus mit blaugrau-grünem Körper, einer Krone aus weißer Wolle und einem ungewöhnlich komplexen Alkaloidprofil, das ihn seit weit über hundert Jahren zum Gegenstand botanischer, pharmakologischer und anthropologischer Forschung macht. Er wächst über weite Teile der Chihuahua-Wüste verteilt, von den trockenen Kalksteinhügeln im Süden von Texas bis zu den heiligen Hochwüstenbecken von San Luis Potosí. Er ist nicht besonders groß, seine Form ist nicht sonderlich auffällig, und in seinem natürlichen Lebensraum verschmilzt er so geschickt mit dem hellen Wüstenboden, dass die meisten Betrachter achtlos daran vorbeigehen. Anders verhält es sich mit der Blüte, wenn sie sich öffnet: ein Hauch von klarem Rosa, das aus einem wolligen Zentrum hervorbricht, unverhältnismäßig zum Körper darunter, mitten auf kahlem, steinigem Grund sitzend, ohne jede Erklärung außer sich selbst.

Was Lophophora williamsii von jedem anderen auf dieser Seite behandelten Kaktus unterscheidet, ist seine chemische Komplexität. Die Pflanze produziert mehr als 60 bestätigte Alkaloide, von denen Mescalin die wichtigste psychoaktive Verbindung ist. Dieses chemische Profil hat die gesamte Beziehung der Art zur menschlichen Zivilisation geprägt, von ihrer zentralen Rolle in einem der ältesten dokumentierten rituellen Pflanzengebräuche Nordamerikas bis zu ihrem heutigen Status als einer der am intensivsten untersuchten Produzenten von Sekundärmetaboliten im Pflanzenreich. Für Botaniker und Sammler ist sie ein wirklich interessantes Studienobjekt: variabel über ihr gesamtes Verbreitungsgebiet, langsam reifend und lohnend, wenn man sie gut kultiviert. Diese Seite behandelt die Art umfassend, einschließlich ihrer Taxonomie, Ökologie, Morphologie, Alkaloidchemie, der bemerkenswerten Vielfalt dokumentierter Fundorte, der Kultur sowie eines eigenen Abschnitts zur eng verwandten Lophophora jourdaniana.

Da es sich hier um eine Referenz- und Bildungsseite handelt, sei angemerkt, dass Lophophora williamsii auf unserer Seite ausschließlich zu wissenschaftlichen und gärtnerischen Dokumentationszwecken geführt wird. Kommerzielle Exemplare werden hier nicht angeboten.

Taxonomie & Nomenklatur

Die taxonomische Geschichte von Lophophora williamsii ist lang, stellenweise umstritten und an eine Pflanze geknüpft, die früher als die meisten anderen wissenschaftliche Aufmerksamkeit auf sich zog. Die Art wurde erstmals 1839 von Charles Lemaire formell als Echinocactus williamsii beschrieben, wobei das Artepitheton Oberst Oswald J. P. Williams ehrt, der die ursprünglichen Exemplare lieferte. Dieser Name stellte die Pflanze in die große, unhandliche Sammelgattung, die zu jener Zeit zahlreiche runde, gerippte Kakteen beherbergte. 1894 überführte John Merle Coulter sie in die neu geschaffene Gattung Lophophora, die er einrichtete, um die eindeutig dornenlosen, wollig-areolierten Flachkakteen der Chihuahua-Wüstenregion aufzunehmen. Diese Umstellung hat sich gehalten, und der Name Lophophora williamsii (Lem.) J.M.Coult. bleibt nach den geltenden Nomenklaturregeln die akzeptierte Bezeichnung.

Der Gattungsname Lophophora leitet sich vom griechischen lophos (Kamm) und phorein (tragen) ab, ein Verweis auf die büschelige Wolle, die jede Areole trägt. Das trifft es genau: Kein anderes Merkmal der Pflanze zeigt sich so beständig über das gesamte Verbreitungsgebiet hinweg. Die Gattung umfasst je nach taxonomischer Auffassung derzeit zwischen zwei und sechs Arten. Kews Plants of the World Online akzeptiert vier: L. williamsii, L. diffusa, L. fricii und L. alberto-vojtechii. Lophophora koehresii erscheint in manchen Bearbeitungen als fünfte Art; ihr Status bleibt umstritten. Lophophora jourdaniana, dem weiter unten ein eigener Abschnitt gewidmet ist, wird je nach Autor als eigene Art, als Varietät von L. williamsii oder als geografische Farbform behandelt.

Die Synonymie von L. williamsii ist umfangreich und spiegelt jahrzehntelange europäische Sammlerbegeisterung wider, unterscheidbare Formen und Populationen als neue Taxa zu benennen. Namen aus der älteren Literatur sind unter anderem Anhalonium williamsii (Lem.) Lem. ex Hennings, Anhalonium lewinii Hennings, Lophophora lewinii (Hennings) Rusby und Lophophora texana Croizat. Der Name A. lewinii verdient besondere Erwähnung: Er war an das Material geknüpft, das die Grundlage für frühe europäische pharmakologische Arbeiten an der Pflanze bildete, einschließlich Heffters bahnbrechender Alkaloid-Isolierungsstudien in den 1890er-Jahren. Mehrere infraspezifische Namen wurden vorgeschlagen, darunter var. caespitosa, var. decipiens, var. pluricostata und var. texensis, obwohl keiner von POWO als formales Taxon anerkannt wird. Sie halten sich im Sammlergebrauch, und mehrere entsprechen echten, erkennbaren morphologischen oder geografischen Formen.

Trivialnamen für Lophophora williamsii gibt es zahlreiche. Peyote ist der am weitesten verbreitete und leitet sich vom Nahuatl-Wort péyotl ab. Hikuri ist der Huichol-Name (Wixáritari), verwendet im Zusammenhang mit ihrer Pilgerreise nach Wirikuta in San Luis Potosí. Mescal Button beschreibt die getrocknete, scheibenförmige Krone, die entsteht, nachdem der oberirdische Teil geerntet und getrocknet wurde. Ubatama ist der japanische Handelsname für die Art in Kultur. Divine Cactus, Whiskey Cactus und Dry Whiskey tauchen in älteren amerikanischen volkstümlichen Berichten auf. Der Name Peyote ist in der englischsprachigen wissenschaftlichen und gärtnerischen Literatur der Standard und wird auf dieser gesamten Seite verwendet.

Historische Synonyme (12)

• Echinocactus williamsii Lem. ex Salm-Dyck, 1845 Basionym
• Anhalonium williamsii (Lem. ex Salm-Dyck) C.F.Först., 1885 homotypisches Synonym
• Mammillaria williamsii (Lem. ex Salm-Dyck) J.M.Coult., 1891 homotypisches Synonym
• Ariocarpus williamsii (Lem. ex Salm-Dyck) Voss, 1895 homotypisches Synonym
• Anhalonium lewinii Henn., 1888 heterotypisches Synonym (Grundlage für Heffters Mescalin-Isolierung, 1896)
• Lophophora lewinii (Henn.) Rusby, 1894 heterotypisches Synonym
• Echinocactus lewinii (Henn.) K.Schum., 1895 heterotypisches Synonym
• Mammillaria lewinii (Henn.) H.Karst., 1895 heterotypisches Synonym
• Lophophora echinata Croizat, 1944 heterotypisches Synonym
• Lophophora jourdaniana Haberm., 1975 heterotypisches Synonym (noch im Handel anzutreffen; von POWO/GBIF als L. williamsii geführt)
• Lophophora williamsii var. cristata Houghton, 1931 heterotypisches Synonym (gärtnerische Kammform)
• Lophophora williamsii subsp. grymi Halda, Kupčák & Sladk., 2000 heterotypisches Synonym

Quellen: POWO (Kew) · IPNI · GBIF · Wikidata

Habitat & natürliches Verbreitungsgebiet

Lophophora williamsii besitzt eine der weitesten natürlichen Verbreitungen jedes Kaktus dieser Gattung und erstreckt sich von der Trans-Pecos-Region im Süden von Texas im Norden bis zu den Hochwüstenbecken von Querétaro und Guanajuato in Zentralmexiko, eine Nord-Süd-Ausdehnung von über 1,500 Kilometern. Innerhalb dieses Gebiets kommt sie in Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Zacatecas, San Luis Potosí, Durango und Nayarit vor, mit isolierten Populationen, die in mehreren weiteren Bundesstaaten dokumentiert sind. Das Zentrum ihrer Verbreitung ist die Chihuahua-Wüste, die größte Wüste Nordamerikas, die die Kombination von Bedingungen bietet, auf die diese Art angewiesen ist.

Die Substratanforderungen von Lophophora williamsii sind im Vergleich zu vielen anderen auf dieser Seite behandelten Kakteen breit gefächert. Sie verträgt sowohl kalkstein- als auch gipsbürtige Böden. Sie wächst auf flachen Schwemmlandebenen, auf niedrigen felsigen Hügeln, auf Bajadas und an den Füßen von Steilhängen. Die Bodenchemie muss alkalisch sein, die Drainage ausreichend, und der mineralische Anteil an der Oberfläche ist typischerweise hoch. Die eine durchgängige Anforderung über alle Populationen hinweg ist gute Drainage. Die mächtige Pfahlwurzel dieser Art fault als Erstes unter dauerhaft feuchten Bedingungen, weshalb jedes Substrat, das über längere Zeit Feuchtigkeit im Wurzelbereich hält, ungeeignet ist.

Die Höhenlage über das Verbreitungsgebiet reicht von etwa 100 Metern bei den Populationen im unteren Rio-Grande-Tal im Süden von Texas bis zu fast 1,900 Metern an einigen der südlicheren Hochwüsten-Fundorten in San Luis Potosí, einschließlich der berühmten Region Wirikuta. Diese Höhenspanne hat bedeutsame Auswirkungen auf die Kältehärte der verschiedenen Populationen. Tiefland-Pflanzen aus Texas und jene aus dem wärmeren Tiefland von Tamaulipas erleben milde Winter mit selten Frost. Die Hochlagen-Populationen aus San Luis Potosí und Zacatecas ertragen kalte Nächte und gelegentlichen Frost, und Pflanzen aus diesen Fundorten neigen dazu, in Kultur kältetoleranter zu sein als ihre Tiefland-Gegenstücke.

Die Pflanzengesellschaft rund um Lophophora williamsii variiert über das Verbreitungsgebiet hinweg etwas, umfasst aber typischerweise Larrea tridentata (Kreosotbusch), Fouquieria splendens (Ocotillo), verschiedene Agave– und Dasylirion-Arten, Opuntia, Mammillaria, Ferocactus und Ariocarpus kotschoubeyanus. Im zentralmexikanischen Teil des Verbreitungsgebiets teilt sie sich häufig den Lebensraum mit Ariocarpus kotschoubeyanus auf Gipsflächen und mit Turbinicarpus-Arten auf Kalkstein. Die Huichol-Pilgerroute nach Wirikuta in San Luis Potosí durchquert einige der dichtesten bekannten Peyote-Populationen der Erde, wenngleich diese Populationen in den letzten Jahrzehnten erheblichem Druck durch sowohl traditionelle Ernte als auch illegales Sammeln ausgesetzt waren.

Über ihr gesamtes Verbreitungsgebiet hinweg wird Lophophora williamsii von der IUCN-Roten-Liste als Vulnerable eingestuft, wobei als Hauptbedrohungen Übersammlung (sowohl zeremonielle Ernte als auch illegaler Handel), Habitatverschlechterung durch Weidevieh und landwirtschaftliche Umwandlung sowie Wilderei für den internationalen Kakteenhandel dokumentiert sind. Die Erholung der Population nach der Ernte verläuft angesichts der Wachstumsgeschwindigkeit der Art äußerst langsam. Studien aus den texanischen Peyote-Gärten ergaben, dass für zeremoniellen Gebrauch geerntete Kronen vier oder mehr Jahre benötigten, um nutzbaren Nachwuchs zu regenerieren, und dass nachgewachsene Kronen deutlich niedrigere Alkaloidkonzentrationen aufwiesen als ausgewachsene Pflanzen.

Morphologie

Lophophora williamsii ist klein, weich und dornenlos. Der oberirdische Körper ist eine flache bis leicht gewölbte Scheibe, typischerweise 2 bis 8 Zentimeter im Durchmesser und 2 bis 4 Zentimeter hoch, wobei Pflanzen am oberen Ende dieser Spanne Jahrzehnte des Wachstums unter optimalen Bedingungen darstellen. Die Körperfarbe reicht von blaugrau bis graugrün, mit einem leichten bläulichen Wachsreif, der sich in voller Sonne stärker ausprägt. Bei stark beschatteten oder im Gewächshaus gezogenen Pflanzen nimmt der Körper einen weicheren, satteren Grünton an. Trockengestresste Pflanzen ziehen ihre Krone leicht unter die Bodenoberfläche und werden so blass, dass sie mit kleinen Steinen verwechselt werden können.

Die Rippen sind das strukturell variabelste Merkmal über das gesamte Verbreitungsgebiet hinweg. Die meisten Pflanzen tragen 8 Rippen, wobei Zahlen von 5 bis 13 dokumentiert sind, und einzelne Pflanzen können im Laufe der Zeit schwanken, da neues Wachstum die Rippenzahl mitunter neu verteilt. Die Rippen sind niedrig und breit gerundet, nicht scharfkantig, wobei die wolligen Areolen in einer Reihe entlang des Rippenscheitels sitzen. Zwischen den Rippen ist das Gewebe glatt und leicht eingesenkt. Die Rippenzahl korreliert nicht zuverlässig mit der geografischen Herkunft, wenngleich manche Sammlerpopulationen, historisch als var. pluricostata bezeichnet, eine Tendenz zu höheren Rippenzahlen zeigen.

Die Areolen tragen büschelige Bündel aus weißer bis cremeweißer Wolle und sonst nichts. Bei ausgewachsenen Pflanzen erscheinen zu keinem Zeitpunkt Dornen. Jungpflanzen tragen winzige rudimentäre Dornanlagen, die an sehr jungen Sämlingen sichtbar sind, doch diese verschwinden vollständig, während die Pflanzen in ihre erwachsene Form übergehen, typischerweise innerhalb des ersten oder zweiten Wachstumsjahres. Dieses Merkmal ist der gesamten Gattung gemein und unterscheidet Lophophora auf den ersten Blick von allen anderen gerippten Kakteen ihres Verbreitungsgebiets.

Die Pfahlwurzel ist beträchtlich, bei jungen Pflanzen oft möhrenförmig, und erweitert sich bei älteren Exemplaren zu einer breiten, tief fleischigen Struktur. Der oberirdische Teil der Pflanze macht nur einen Bruchteil ihrer Gesamtmasse aus. Bei einer gut gewachsenen, wurzelechten Pflanze, die zehn oder mehr Jahre alt ist, kann die Wurzel 15 bis 20 Zentimeter in die Tiefe reichen und an ihrer breitesten Stelle mehrere Zentimeter im Durchmesser messen. Diese Wurzelmasse ist der wichtigste Wasser- und Nährstoffspeicher der Pflanze und erklärt sowohl ihre Trockentoleranz als auch ihre Anfälligkeit für Fäulnis bei unzureichender Drainage.

var. caespitosa verdient hier eine besondere Erwähnung. Unter natürlichen Bedingungen und in Kultur bilden manche Pflanzen von L. williamsii mehrere Köpfe aus einem einzigen Wurzelsystem und formen dichte Cluster eng gepackter Köpfe. Diese vielköpfige Wuchsform wird als caespitos bezeichnet. In manchen Populationen, insbesondere in bestimmten Fundorten in San Luis Potosí, sind caespitose Pflanzen häufig genug, um als regionales Merkmal zu gelten. In anderen treten sie nur selten auf. Eine Clusterpflanze mit 20 oder mehr Köpfen auf einem einzigen Wurzelsystem, über viele Jahre gewachsen, gehört zu den beeindruckendsten Anblicken in einer Peyote-Sammlung.

Alkaloidchemie & Mescalingehalt

Lophophora williamsii produziert eines der komplexesten Alkaloidprofile, die für irgendeinen Kaktus dokumentiert sind. Die Zahl der in der chemischen Literatur veröffentlichten Verbindungen erreicht über 70, wobei einige davon als Fehler gelten oder unbestätigt bleiben. Rund 63 Alkaloide gelten inzwischen als gesichert. Von dieser Gesamtzahl ist Mescalin (3,4,5-Trimethoxyphenethylamin) die pharmakologisch bedeutsamste Verbindung und macht etwa 30 Prozent des gesamten Alkaloidgehalts im getrockneten Material aus. Die übrigen Alkaloide bestehen überwiegend aus substituierten Phenethylaminen und Tetrahydroisochinolinen, von denen die meisten nur in Spurenmengen vorkommen und pharmakologisch inaktiv oder von unsicherer Wirkung sind.

Der Mescalingehalt von Peyote variiert erheblich, abhängig von der einzelnen Pflanze, ihrer geografischen Herkunft, ihren Kulturbedingungen, der Erntesaison und davon, welcher Pflanzenteil analysiert wird. Veröffentlichte Werte reichen von einem Minimum von 0,10 Prozent bis zu einem Maximum von 6,3 Prozent des Trockengewichts, wobei die gängig zitierte Arbeitsspanne bei 0,9 bis 6,0 Prozent liegt. Arthur Heffter, der Mescalin 1896 erstmals durch eine Reihe persönlicher Selbstversuche isolierte und identifizierte, berichtete in seiner Originalarbeit von einer maximalen Ausbeute von 6,3 Prozent. Neuere analytische Studien an wilden Texas-Populationen fanden Werte von 2,77 Prozent in Starr County, 3,2 Prozent in Jim Hogg County, 3,5 Prozent in Val Verde County und 3,52 Prozent in Presidio County, wobei gepoolte Proben verwendet wurden, um Populationsdurchschnitte statt individueller Extremwerte darzustellen.

Die Verteilung innerhalb der Pflanze ist nicht gleichmäßig. Die oberirdische Krone trägt wesentlich mehr Mescalin als die unterirdische Wurzel. Klein et al. analysierten 13 Einzelpflanzen, unterteilt in Kronen-, Stängel- und Wurzelabschnitte, und fanden Mescalinkonzentrationen von 1,82 bis 5,50 Prozent des Trockengewichts im Kronengewebe, 0,125 bis 0,376 Prozent im unterirdischen Stängel und nur 0,0147 bis 0,0520 Prozent in der Wurzel. Das entspricht in etwa einer Größenordnung Rückgang bei jedem Schritt von der Krone zur Wurzel. Die Zahlen von Rouhier, zitiert in der älteren Literatur, zeigen ähnlich getrocknete obere Scheiben bei 3,70 Prozent, frische Köpfe bei 0,41 Prozent, getrocknete Wurzeln bei 0,73 Prozent und frische Wurzeln bei 0,244 Prozent.

Die Kulturbedingungen beeinflussen den Mescalingehalt. Siniscalco Gigliano, der mit kultivierten Pflanzen in Italien arbeitete, fand heraus, dass die Haltung von Pflanzen unter ariden Bedingungen über sechs Monate den Mescalingehalt von 0,10 Prozent bei gut bewässerten Pflanzen auf 2,74 Prozent des Trockengewichts bei trockengestressten Pflanzen erhöhte. Das ist ein 27-facher Unterschied, deutlich mehr, als sich durch bloße Konzentration infolge von Wasserverlust erklären ließe. Es deutet darauf hin, dass Trockenheit die Alkaloid-Biosynthese aktiv anregt. Gepfropfte Pflanzen erreichten in derselben Studie unter Standardbedingungen 0,93 Prozent. Die praktische Konsequenz für Sammler ist eindeutig: eine trockene Winterruhe ist nicht nur gute Kulturpraxis, sie ist Teil dessen, worauf die Chemie der Pflanze angelegt ist.

Auch saisonale Schwankungen sind dokumentiert. Lophophorin und andere N-methylierte Alkaloide scheinen während der Sommermonate am höchsten zu sein, während die pharmakologisch bedeutsamen N-demethylierten Verbindungen, einschließlich Mescalin, von Herbst bis zum frühen Frühling in höheren Anteilen vorliegen. Todds Studie von 1969, die Pflanzen aus Coahuila und San Luis Potosí im Juni beprobte, fand, dass zu dieser Jahreszeit Lophophorin statt Mescalin das dominierende Alkaloid war. Dieses Muster entspricht dem traditionellen Erntezeitpunkt indigener Gruppen, die Pflanzen historisch zwischen November und April oder Mitte Mai sammelten, einer Zeitspanne, in der der Mescalingehalt im Verhältnis zur gesamten Alkaloidfraktion höher liegt.

Jenseits von Mescalin ist das Alkaloidbild komplex. Der gesamte Alkaloidgehalt in getrockneten Buttons beträgt im Durchschnitt etwa 8 Prozent des Gewichts, wobei Mescalin rund 30 Prozent dieser Gesamtmenge ausmacht. Pellotin macht etwa 17 Prozent aus, Anhalonidin 14 Prozent, Anhalamin 8 Prozent, Hordenin 8 Prozent und Lophophorin 5 Prozent. Die übrigen Alkaloide liegen in kleineren Anteilen bis hin zu Spurenmengen vor. Hordenin, das Todds Analyse zufolge vorwiegend in den Wurzeln gefunden wird, hat in Laborstudien antibakterielle Eigenschaften gezeigt. McCleary und Walkington identifizierten Peyote als den unter den von ihnen getesteten Kakteen am breitesten wirksamen gegen antibiotikaresistente Stämme von Staphylococcus aureus, und nachfolgende Arbeiten von Rao stellten fest, dass Peyocactin, die von McCleary identifizierte Wirkverbindung, identisch mit Hordenin war. Für kein anderes Peyote-Alkaloid als Mescalin konnte trotz jahrzehntelanger Forschung eine halluzinogene Wirkung nachgewiesen werden.

Geografische Unterschiede im Alkaloidprofil zwischen Populationen wurden festgestellt, lassen sich anhand der verfügbaren Literatur jedoch schwer verallgemeinern. Todds Vergleich von Pflanzen aus Coahuila und San Luis Potosí fand höhere Mescalinkonzentrationen in der Coahuila-Population sowie eine gleichmäßigere Verteilung von Mescalin zwischen Krone und Wurzel bei diesen Pflanzen. Die Pflanzen aus San Luis Potosí zeigten einen schärferen Konzentrationsgradienten, wobei Mescalin größtenteils auf die Krone beschränkt war und in der Wurzel nur Spuren vorkamen. Manche Forscher haben vorgeschlagen, dass die Coahuila-Population Anerkennung als chemisch eigenständige Varietät oder sogar als eigene Art verdient, doch dies wurde bislang nicht formalisiert.

Vielfalt der Fundorte im Verbreitungsgebiet

Unter Sammlern ist Lophophora williamsii zu einem der am genauesten nach Fundort verfolgten Kakteen in Kultur geworden. Die Praxis, Pflanzen unter spezifischen geografischen Provenienzdaten zu kultivieren und zu handeln, dient einem echten wissenschaftlichen Zweck: Sie bewahrt Informationen darüber, woher das wilde Samenmaterial ursprünglich stammte, ermöglicht es Züchtern, morphologische und chemische Variation zwischen Populationen zu dokumentieren, und hilft, Abstammungslinien durch die Sammlerkette zurückzuverfolgen. Die unten dokumentierten Fundorte stellen die Bandbreite bestätigter Sammelpunkte von Texas südwärts durch die wichtigsten mexikanischen Bundesstaaten innerhalb des natürlichen Verbreitungsgebiets der Art dar. Sie werden hier zu Referenz- und Dokumentationszwecken vorgestellt.

Die Bedeutung der Fundortdaten geht über reine Geografie hinaus. Pflanzen aus Coahuila unterscheiden sich beispielsweise nachweislich von Material aus San Luis Potosí in Körperfarbe, Tendenzen bei der Rippenzahl, Kältetoleranz und, wie Todds analytische Arbeit nahelegt, in der Alkaloidverteilung. Der Hochlagen-Fundort El Carmen in Nuevo León, dokumentiert auf 2.070 Metern, bringt Pflanzen mit deutlich größerer Kältehärte hervor als Tiefland-Material aus Tamaulipas. Cuatro Ciénegas in Coahuila ist selbst ein weltweit bedeutender Biodiversitäts-Hotspot für endemische Arten, und die dortige Peyote-Population ist neben zahlreichen anderen endemischen Kakteen und Sukkulenten dokumentiert. Die Populationen der Texas-Countys stellen die nördlichste Ausdehnung des Verbreitungsgebiets der Art dar und sind die einzigen wilden Peyote-Populationen in den Vereinigten Staaten.

Blüte & Frucht

Lophophora williamsii blüht bei guten Kulturbedingungen zuverlässig. Die Blüten entstehen aus den jüngsten Areolen im Zentrum der wolligen Krone und sind bei voller Öffnung breit trichterförmig. Die Blütenblätter sind lanzettlich und laufen zu einer weichen Spitze zusammen. Die Farbe der Typform ist blass- bis mittelrosa, mit einem helleren bis weißen Mittelstreifen entlang jedes Blütenblatts. Weißblühende Pflanzen kommen natürlich in manchen Populationen vor; in der deutschen Sammlertradition werden sie als var. ‘Weisse Blüte’ bezeichnet.

Einzelne Blüten messen bei voller Öffnung 1,5 bis 2,5 Zentimeter im Durchmesser. Jede Blüte bleibt während der Tagesstunden geöffnet und schließt sich nachts, wobei sie zwei bis vier Tage anhält. Eine gesunde, etablierte Pflanze kann mehrere Blüten nacheinander hervorbringen und so die Blütezeit über mehrere Wochen ausdehnen. In der Wildnis kann die Blüte als Reaktion auf Regenfälle zu fast jedem Zeitpunkt der Wachstumssaison einsetzen, konzentriert sich jedoch am stärksten vom Frühling bis in den Mitherbst. In Kultur unter einem kontrollierten Gießregime erscheinen die Blüten typischerweise, nachdem das Sommergießen nach der winterlichen Trockenperiode wieder aufgenommen wird.

Die Fruchtentwicklung folgt der Bestäubung. Die Frucht ist klein, keulenförmig (clavat) und bei Reife pink bis blassrot, typischerweise 1,5 bis 2,5 Zentimeter lang und 5 bis 8 Millimeter im Durchmesser. Sie reift über mehrere Wochen nach der Bestäubung langsam heran und wird sichtbar, sobald sie über die zentrale Wolle der Krone hinausragt. Jede Frucht enthält eine kleine Anzahl schwarzer, fein gegrübelter Samen. Die Samenlebensfähigkeit nimmt mit dem Lageralter ab. Frischer, unmittelbar nach der Ernte ausgesäter Samen zeigt hervorragende Keimung; Samen, der länger als ein Jahr gelagert wurde, kann deutlich verringerte Keimraten aufweisen, besonders wenn die Lagerbedingungen warm oder feucht waren.

Die Handbestäubung zwischen gleichzeitig blühenden Pflanzen ist unkompliziert und erzielt einen guten Samenansatz. Innerhalb eines einzelnen Klons ist Selbstbestäubung möglich, erbringt jedoch typischerweise weniger Samen und niedrigere Keimraten als die Kreuzbestäubung zwischen nicht verwandten Individuen. Im natürlichen Lebensraum erfolgt die Bestäubung vorwiegend durch kleine Bienen und andere Insekten, die von der Blüte angelockt werden.

Vom Sämling zum ausgewachsenen Exemplar

Lophophora williamsii wächst langsam. Das ist keine Einschränkung oder ein Vorbehalt; es ist die zentrale Tatsache einer guten Kultur dieser Art, und wer sie versteht, verändert damit den Umgang mit der Pflanze in jeder Phase. Eine Pflanze, die auf eigenen Wurzeln Blühgröße erreicht, ist typischerweise zehn bis zwanzig Jahre alt. Eine, die ihr ganzes Leben unter guten Bedingungen stand und einen Körperdurchmesser von 6 bis 8 Zentimetern zeigt, ist wahrscheinlich älter als das. Die Langsamkeit ist kein Makel; sie ist Teil dessen, was ein großes, gut gewachsenes, dokumentiertes wurzelechtes Exemplar zu einem so bedeutenden Objekt in einer Sammlung macht.

Die Keimung hingegen gehört zu den angenehmeren Aspekten der Arbeit mit dieser Art. Frischer Samen keimt unter warmen, feuchten Bedingungen bereitwillig. Die Aussaat in einem geschlossenen Anzuchtkasten oder einem verschlossenen Plastikbeutel über einer beheizten Keimmatte, bei Tagestemperaturen zwischen 25 und 35 Grad Celsius und einem moderaten nächtlichen Rückgang, bringt typischerweise innerhalb von drei bis sieben Tagen sichtbare Keimlinge hervor. Die Sämlinge erscheinen zunächst als kleines grünes Hypokotyl mit paarigen Keimblättern, gefolgt vom ersten echten Wachstum, das die charakteristischen wolligen Areolen zeigt. Junge Sämlinge tragen winzige Dornanlagen, die im ersten Jahr verschwinden, während die Pflanzen in ihre erwachsene Form übergehen.

Das Wachstum in den Jahren eins bis drei ist die anspruchsvollste Phase für den Züchter. Junge Pflanzen sind wesentlich empfindlicher gegenüber Überwässerung als ausgewachsene. Sie benötigen zudem mehr Schatten als reife Pflanzen; werden Sämlinge im ersten Jahr direkter Sommersonne ausgesetzt, führt das oft zu Ausbleichen und kann kleine Pflanzen schnell töten. Ein helles, aber diffuses Licht während der ersten zwei bis drei Wachstumssaisons, verbunden mit sorgfältiger Beachtung der Gießhäufigkeit, ist der richtige Ansatz.

Im Jahr fünf bis acht hat ein gut gewachsener wurzelechter Sämling einen erkennbar erwachsenen Körper von 1,5 bis 3 Zentimetern entwickelt und baut die Pfahlwurzel auf, die die Form der reifen Pflanze bestimmt. Bis zum zehnten Jahr kann eine Pflanze unter guten Bedingungen 3 bis 5 Zentimeter im Durchmesser erreichen. Die Blüte auf eigenen Wurzeln setzt meist irgendwann zwischen dem zehnten und zwanzigsten Jahr ein, wobei der genaue Zeitpunkt von Fundort, Kulturbedingungen und der Vitalität der einzelnen Pflanze abhängt. Gepfropfte Pflanzen können innerhalb von drei bis fünf Jahren auf Blühgröße gebracht werden und eignen sich für die Samenproduktion und das Beobachten von Blüten, wenngleich gepfropfte Exemplare nicht das flache, bodennahe Profil von langjährigem wurzelechtem Material entwickeln.

Die größten wurzelechten Exemplare, denen man in erfahrenen Sammlerkollektionen begegnet, messen typischerweise 5 bis 8 Zentimeter im Durchmesser und stehen für fünfundzwanzig oder mehr Jahre sorgfältiger Kultur. Diese alten Pflanzen, richtig in tiefen Gefäßen getopft und durch beständige saisonale Zyklen gezogen, sind der Maßstab. Sie tragen die Pfahlwurzel, den kompakten erwachsenen Körper und die stille Autorität von etwas, das schon lebte und langsam wuchs, bevor die meisten Menschen überhaupt daran dachten, eine Kakteensammlung anzufangen.

Lophophora williamsii Pflege und Kultur

Boden und Substrat

Lophophora williamsii wächst im natürlichen Lebensraum über ein breites Spektrum alkalischer, mineraldominierter Substrate hinweg, von gipsbürtigen Schwemmlandebenen in der Chihuahua-Wüste bis zu kalksteinbürtigen Bajada-Böden in Zentralmexiko. Das kanonische Kulturverhältnis lautet 40 Prozent Bimsstein, 15 Prozent Lavagestein, 5 Prozent Zeolith, 20 Prozent Granitsplitt, 15 Prozent Kalksteinsplitt und 5 Prozent Wurmhumus. Der Zeolith puffert den pH-Wert auf etwa 7,0 bis 8,0 und dosiert die Nährstoffe über den Gießzyklus; der Lava-Anteil ist das strukturelle Drainage-Aggregat. Kalksteinsplitt ist im gesamten Verbreitungsgebiet förderlich und schadet auch Pflanzen aus gipsassoziierten Populationen nicht. Jedes Substrat, das über mehr als 24 Stunden nach gründlichem Gießen Feuchtigkeit um den Wurzelhals hält, stellt ein Fäulnisrisiko dar.

Entscheidend ist die Drainage-Geschwindigkeit. An der Oberfläche aufgebrachtes Wasser sollte das Substrat innerhalb von Minuten durchlaufen und aus dem Abzugsloch austreten, statt sich anzustauen. Jedes Substrat, das nach einer vollständigen Wässerung länger als 24 Stunden Feuchtigkeit um den Wurzelhals hält, stellt ein Fäulnisrisiko dar, besonders bei niedrigeren Temperaturen. Im Zweifel mehr Bimsstein zugeben.

Tiefe Töpfe sind für diese Art nicht optional. Die Pfahlwurzel braucht Raum zur Entwicklung, und eine wurzelgebundene Pflanze wird sich während der Trockenperioden, auf die sie angewiesen ist, nicht gut entwickeln. Long-Tom- oder rosenartige Töpfe mit einem Verhältnis von Höhe zu Durchmesser von mindestens 1,5 zu 1 sind angemessen. Unglasierter Terrakotta sorgt für zusätzlichen Luftaustausch durch die Topfwände, was dem Substrat hilft, zwischen den Wässerungen abzutrocknen. Plastiktöpfe funktionieren, trocknen aber langsamer und erfordern eine noch vorsichtigere Gießhäufigkeit.

Gießen während der Wachstumssaison

Während der aktiven Wachstumssaison, typischerweise vom späten Frühling bis zum frühen Herbst, ist der richtige Ansatz, gründlich zu gießen und dann zu warten. Jede Wässerung sollte das Substrat vollständig sättigen, wobei das Wasser frei aus dem Abzugsloch abläuft. Das Intervall bis zur nächsten Wässerung sollte lang genug sein, damit das Substrat vollständig austrocknet, was unter warmen Bedingungen mit einer guten anorganischen Mischung im Sommer etwa alle zehn bis sechzehn Tage bedeuten kann. Der Körper der Pflanze ist ein nützlicher Anhaltspunkt: eine feste, leicht pralle Krone ist gut gewässert; eine Krone, die sich leicht weich anfühlt oder eingefallen aussieht, ist bereit. Eine Krone, die deutlich geschrumpft aussieht oder begonnen hat, sich Richtung Boden zurückzuziehen, war zu lange trocken, wenngleich etablierte Pflanzen dies besser vertragen, als man erwarten würde.

Ab dem frühen Herbst das Gießen deutlich reduzieren. Sobald die Nachttemperaturen zuverlässig unter 10 Grad Celsius fallen, das Gießen vollständig einstellen. Die winterliche Trockenperiode dauert in den meisten temperierten Kultursituationen typischerweise vier bis fünf Monate. Pflanzen, die während eines kalten Winters knochentrocken gehalten wurden, vertragen leichten Frost ohne größere Schwierigkeiten. Pflanzen, die kürzlich gegossen wurden und beim Temperaturabfall nasse Wurzeln haben, befinden sich in einer völlig anderen Situation.

Im Frühling das Gießen wieder aufnehmen, sobald sich die Nächte dauerhaft über 10 Grad eingependelt haben und die Krone Anzeichen neuen Wachstums zeigt. Die erste Wässerung nach der Ruhephase sollte maßvoll ausfallen; eine gründliche Durchtränkung, gefolgt von einem länger als gewöhnlichen Trockenintervall vor der zweiten. Das erlaubt es dem Wurzelsystem, sich allmählich zu reaktivieren, statt nach Monaten der Ruhe plötzlich überflutet zu werden.

Licht

Ausgewachsene Pflanzen profitieren während der Wachstumssaison von voller Sonne. Direktes Licht erzeugt die kompakteste Körperform, die beste blaugraue Färbung und die dichteste Rippenstruktur. Pflanzen, die bei unzureichendem Licht gezogen werden, entwickeln blasse, gestreckte Körper mit einer lockereren, offeneren Form, die erfahrene Züchter sofort als suboptimal erkennen. Allerdings ist L. williamsii sonnenempfindlicher als die meisten Kakteen ähnlicher Größe, und kürzlich erhaltene, kürzlich umgetopfte oder im Schatten gezogene Pflanzen benötigen eine schrittweise Eingewöhnung an volle Sonne statt sofortiger Exposition. Eine Pflanze, die ohne Abhärtung in intensive direkte Sonne gerät, kann stark bleichen, und junge Pflanzen sind besonders anfällig.

Bei extrem heißen Sommerbedingungen über 38 Grad Celsius reduziert etwas leichter Schatten während der Nachmittagsspitzenstunden das Bleichrisiko, ohne das Wachstum nennenswert zu beeinträchtigen. Die Pflanzen beobachten, statt einer starren Regel zu folgen. Ein gesunder, abgehärteter Peyote in voller Sommersonne ist kompakt, fest und von gutem Graugrün; eine Pflanze, die gebleichte Stellen zeigt oder sehr blass geworden ist, braucht mehr Schatten oder weniger Wasser, oder beides.

Temperatur und Kältetoleranz

Die Kältetoleranz von Lophophora williamsii variiert erheblich je nach Fundort. Pflanzen aus der texanischen Grenzregion und Tiefland-Material aus Tamaulipas sind weniger winterhart als Pflanzen aus den Hochlagen-Fundorten von San Luis Potosí oder Nuevo León. Als allgemeine Regel vertragen etablierte Pflanzen mit vollständig trockenen Wurzeln kurze Einbrüche auf etwa minus 5 bis minus 7 Grad Celsius ohne Schaden. Nasse Wurzeln faulen bereits bei Temperaturen deutlich über dem Gefrierpunkt. In USDA-Zone 9b oder wärmer können etablierte Pflanzen in gut durchlässigem Boden oft ganzjährig im Freien bleiben. In Zone 8 und darunter ist verlässlicher Winterschutz erforderlich.

Samengezogen im Vergleich zu gepfropft oder entpfropft

Gepfropfte Pflanzen erreichen Blühgröße deutlich schneller und sind für Züchter, deren Hauptinteresse der Blüte, der Samenproduktion oder einfach dem Heranziehen größerer Pflanzen in kürzerer Zeit gilt, durchaus angemessen. Der gärtnerische Kompromiss besteht darin, dass gepfropfte Exemplare aufrecht statt flach wachsen und nicht das niedrige, bodennahe Profil einer langjährig wurzelechten Pflanze entwickeln. Entpfropfte Pflanzen können auf eigene Wurzeln weitergezogen werden, doch das entstehende Wurzelsystem unterscheidet sich charakterlich von einem, das aus Samen im Boden entstanden ist. Wurzelecht aus Samen, über Jahre mit beständigen saisonalen Zyklen gepflegt, ist der Maßstab, den erfahrene Sammler für diese Art anlegen.

Lophophora jourdaniana

Lophophora jourdaniana nimmt eine interessante und ungeklärte Position innerhalb der Gattung ein. Sie wurde 1974 von Habermann anhand von in Kultur beobachtetem Material beschrieben und zu Ehren des französischen Kakteensammlers Jean-Jacques Jourdan benannt. Die Beschreibung konzentrierte sich vor allem auf die Blütenfarbe: ein tieferes, gesättigteres Fliederrosa im Vergleich zum blassen Rosa der L. williamsii-Typform, mit einem ausgeprägteren dunklen Mittelstreifen auf jedem Blütenblatt und einer Blüte, die sich in einer leicht abweichenden Gesamtform öffnet. Habermann hielt diese Merkmale für ausreichend, um den Artstatus zu rechtfertigen. Die Mehrheit der nachfolgenden Taxonomen ist dem nicht gefolgt, und die meisten aktuellen Bearbeitungen betrachten L. jourdaniana entweder als Varietät von L. williamsii oder als Farbform innerhalb der natürlichen Variation der Art.

Das praktische Problem bei der Unterscheidung von L. jourdaniana und L. williamsii besteht darin, dass die Blütenfarbe bei Peyote zwischen Populationen und sogar zwischen einzelnen Pflanzen innerhalb einer einzigen Population erheblich variiert. Das blasse Rosa der Standardtypform geht über verschiedene Zwischentöne hinweg in das tiefere Flieder über, das Habermann zur Definition von jourdaniana heranzog. Ohne eine durchgängige geografische oder genetische Grenze lässt sich diese Farbvariation nur schwer als verlässliches Artmerkmal behandeln. Kews POWO erkennt L. jourdaniana derzeit nicht als eigenständige Art an und führt sie als Synonym von L. williamsii. Andersons Bearbeitung in seiner Monografie von 2001 lehnte die Anerkennung auf Artebene ebenfalls ab.

In der Welt der Sammler hat Lophophora jourdaniana jedoch eine klare Identität und eine eigene Anhängerschaft. Pflanzen, die unter diesem Namen gezogen und verbreitet werden, lassen sich meist auf eine Linie zurückführen, die auf Habermanns ursprüngliches Kulturmaterial oder ähnliche tiefblühende Wildselektionen zurückgeht, und sie bringen beim Blühen zuverlässig diese tiefere Farbe hervor. Ob das Blütenmerkmal über Generationen hinweg unter verschiedenen Kulturbedingungen samenfest vererbt wird, ist die zentrale Frage, und die Sammlerliteratur bietet dazu noch keine klare Antwort. Pflanzen, die Seite an Seite mit der L. williamsii-Typform gezogen werden, zeigen in vielen Beobachtungen durchgängige Unterschiede in der Blütenfarbe, was zumindest auf eine gewisse vererbliche Grundlage für die Unterscheidung hindeutet.

Vegetativ ist jourdaniana von L. williamsii anhand keines anderen Merkmals als der Blütenfarbe im Wesentlichen zu unterscheiden. Körper, Rippen, Areolen, Pfahlwurzel, Wachstumsgeschwindigkeit und Kulturanforderungen sind allesamt identisch. Sie wird auf dieselbe Weise, im selben Tempo, unter denselben Bedingungen kultiviert. Für Sammler, die sie schätzen, ist die tiefere Blütenfarbe Grund genug. Für Taxonomen ist der Fall für eine vollständige Artanerkennung bislang nicht überzeugend genug vorgetragen worden, um Konsens zu erzielen.

Speziell für jourdaniana sind Alkaloiddaten spärlich. Was vorliegt, deutet darauf hin, dass das Alkaloidprofil dem von L. williamsii eng entspricht, was mit ihrer Behandlung als Form statt als eigene Art übereinstimmt. Die genetische Arbeit von Sasaki und Aragane, im Alkaloidabschnitt zitiert, stützte ihre Identifikation auf die morphologische Klassifikation von Anderson statt direkt auf jourdaniana, und ein gezielter chemischer Vergleich zwischen jourdaniana und der Typform von L. williamsii scheint zum Zeitpunkt der Erstellung dieser Seite nicht veröffentlicht worden zu sein.

In Kultur sind Pflanzen, die als L. jourdaniana vermarktet werden, bei spezialisierten tschechischen, deutschen, spanischen und japanischen Züchtern erhältlich, und das im Umlauf befindliche Material bringt im Allgemeinen zuverlässig die dem Namen zugeschriebene Blütenfarbe hervor. Wer eine umfassende Lophophora-Sammlung aufbaut, sollte ihr einen Platz einräumen, sowohl wegen der Blüte als auch wegen des taxonomischen Interesses daran, wie sich die Frage in künftiger genetischer Arbeit klärt.

Verwandte Taxa der Gattung

Lophophora diffusaDer falsche Peyote aus Querétaro, bemerkenswert für sein Fehlen von Mescalin und seine blass gelbweißen bis cremefarbenen Blüten. Genetisch und chemisch verschieden von L. williamsii, bietet er einen faszinierenden Vergleich für alle, die die Alkaloidchemie der Gattung untersuchen.Lophophora friciiEine eigenständige, mescalinfreie Art aus dem südöstlichen Teil des Verbreitungsgebiets der Gattung, erkennbar an ihrer grauen Körperfarbe und größeren Oberflächenhöckern. In der taxonomischen wie in der chemischen Literatur lange als Form von L. williamsii fehlbestimmt.Lophophora alberto-vojtechiiDie zuletzt beschriebene Art der Gattung, aus Aguascalientes. Zu Ehren des Botanikers Alberto Vojt?ch Fri? benannt, stellt sie die südlichste Ausdehnung des dokumentierten Verbreitungsgebiets der Gattung dar und bleibt eines der am wenigsten erforschten Mitglieder von Lophophora.