Epithelantha bokei
Epithelantha bokei L.D.Benson est le cactus bouton blanc crayeux du comté de Brewster, au Texas, et du Coahuila adjacent, décrit dans le Cactus and Succulent Journal (Los Angeles) en 1969 et nommé en l’honneur de Norman H. Boke, l’anatomiste végétal de l’université d’Oklahoma dont les travaux du milieu du XXe siècle sur le méristème et le développement des aréoles des cactus ont fourni une bonne part du cadre structurel sur lequel Benson s’est appuyé pour séparer ce taxon du concept plus large d’Epithelantha micromeris. L’espèce est acceptée au rang d’espèce par Kew POWO, à la suite de la phylogénie moléculaire publiée par Aquino et al. en 2019.
Le nom a connu un siècle mouvementé. Glass et Foster ont rétrogradé bokei au rang de variété d’Epithelantha micromeris en 1978, et Guzmán l’a ensuite rétrogradée au rang de sous-espèce en 2003. La révision phylogénétique d’Aquino et al. a rejeté les deux rétrogradations, réaffirmant le rang d’espèce sur la base de preuves morphologiques et d’ADN chloroplastique. La littérature horticole ancienne continue de faire circuler les combinaisons var. et subsp. bokei, ce qui est la principale source de confusion nominale dans le commerce.
Parmi les cinq Epithelantha traités sur ce site, E. bokei occupe une position intermédiaire par la taille du corps, se situant au-dessus du miniature Epithelantha cryptica du Coahuila et bien en dessous du grand Epithelantha greggii, endémique de la région de Saltillo. Sa comparaison morphologique la plus proche est Epithelantha pachyrhiza, qui présente une épineuse aérienne similaire mais porte une racine pivotante renflée en forme de navet sous une tige aérienne proportionnellement plus petite.
Dans son habitat, l’espèce pousse exclusivement sur des affleurements calcaires du Crétacé, un calcicole obligatoire qui ne franchit jamais les substrats ignés au sein de son aire de répartition. L’épineux blanc crayeux, densément appliqué, dissimule entièrement le corps vert et donne aux plantes adultes l’aspect de sphère lisse à l’origine du nom commun de « balle de ping-pong ». L’espèce est auto-stérile et nécessite une pollinisation croisée avec un individu génétiquement distinct pour produire des graines viables, une contrainte pratique aux conséquences directes sur la production de graines en culture.
Référence rapide pour Epithelantha bokei
Miniature calcicole obligatoire du désert de Chihuahua, poussant sur des affleurements calcaires du Crétacé entre 700 et 1,500 m dans le sud-ouest du Texas et le nord du Coahuila. Valeurs calibrées pour des plants issus de semis en culture, établies à partir de données d’habitat propres à l’espèce et de sources de cultivateurs plutôt que d’une extrapolation au niveau du genre.
Taxonomie et nomenclature
Le nom accepté est Epithelantha bokei L.D.Benson, publié dans le Cactus and Succulent Journal (Los Angeles) 41: 185, fig. (1969), la figure du protologue servant de référence iconographique pour le type. L’IPNI indique le comté de Brewster, au Texas, comme origine du type ; POWO et Tropicos s’accordent sur le nom accepté et la paternité (fiche IPNI 92858-2).
POWO reconnaît deux synonymes homotypiques, tous deux représentant des rétrogradations au rang infraspécifique sous E. micromeris, depuis annulées. Glass & R.A.Foster ont réduit bokei à Epithelantha micromeris var. bokei en 1978, et U.Guzmán l’a ensuite rétrogradée à Epithelantha micromeris subsp. bokei en 2003. Aquino et al. (2019) ont rejeté les deux rétrogradations dans leur révision phylogénétique du genre, invoquant une séparation morphologique par le nombre d’épines radiales, les proportions du corps et la couleur des fleurs, étayée par une divergence de l’ADN chloroplastique par rapport à E. micromeris. POWO suit le traitement d’Aquino et al. La littérature horticole et associative ancienne continue de faire circuler les combinaisons var. et subsp. bokei.
L’épithète honore Norman H. Boke (1913–1984), l’anatomiste végétal de l’université d’Oklahoma dont les travaux détaillés sur le développement du méristème et la morphogenèse des aréoles chez les Cactaceae ont constitué une bonne part du cadre structurel utilisé par Benson pour caractériser ce taxon. La révision d’Aquino et al. a reconnu dix espèces dans le genre et a traité E. bokei comme le représentant de l’axe Brewster-Coahuila, phylogénétiquement distinct du clade plus large et plus septentrional d’E. micromeris.
Synonymes historiques (2)
- Epithelantha micromeris var. bokei (L.D.Benson) Glass & R.A.Foster, 1978 synonyme hétérotypique
- Epithelantha micromeris subsp. bokei (L.D.Benson) U.Guzmán, 2003 synonyme hétérotypique
Sources : POWO (Kew) · IPNI · GBIF · Wikidata
Habitat
Epithelantha bokei s’étend sur l’écorégion du désert de Chihuahua dans deux pays : le sud-ouest du Texas (États-Unis) et le nord du Mexique (Coahuila et Chihuahua). Au Texas, les populations se concentrent dans les comtés de Brewster et de Presidio, la localité type et la plupart des sites documentés se trouvant à l’intérieur ou à proximité du Big Bend National Park et du Big Bend Ranch State Park. L’aire de répartition s’étend vers le sud jusqu’à l’escarpement de la Sierra del Carmen et aux régions calcaires autour d’Ocampo et de Cuatro Ciénegas au Coahuila, avec des populations supplémentaires signalées dans le Chihuahua adjacent. L’altitude varie de 700 à 1,500 m sur l’ensemble de l’aire de répartition, la plupart des sites se situant entre 800 et 1,200 m.
L’espèce est un calcicole strict et obligatoire. Les plantes poussent dans des poches graveleuses peu profondes sur des affleurements calcaires du Crétacé, sur des collines rocheuses arides, sur des corniches de roche mère, et dans des replats calcaires graveleux à sol mince sur roche. L’espèce ne se rencontre pas sur les substrats ignés au sein de son aire de répartition. La communauté végétale est un matorral ouvert du désert de Chihuahua avec Larrea tridentata, Agave lechuguilla, Hechtia spp., et Jatropha dioica. Les cactus nains présents sur les mêmes corniches calcaires comprennent Mammillaria lasiacantha, Coryphantha spp., Epithelantha micromeris (sympatrique par endroits), et Ariocarpus fissuratus. Les deux cactus « bouton » partagent parfois la même surface rocheuse, ce qui rend l’identification sur le terrain par les caractères des épines indispensable.
Le climat au niveau des populations est semi-aride chaud, en transition BSh/BWh, avec des précipitations de mousson estivale de 200 à 350 mm concentrées de juillet à septembre, des hivers doux et secs avec du gel occasionnel, et une forte amplitude thermique diurne. Les expositions sont ouvertes ou orientées au sud, souvent sans ombrage sur roche nue. Les plantes se rétractent plus profondément dans le substrat lors des sécheresses prolongées.
Morphologie
Corps solitaire, très rarement ramifié. Tiges à sommet aplati, en forme de disque à courtement cylindrique, de 2 à 5 cm de diamètre et typiquement de 2 à 3 cm de hauteur au-dessus du substrat, une grande partie du corps affleurant ou s’enfonçant dans le calcaire. La racine est un pivot trapu, légèrement épaissi ; non la structure spectaculairement renflée observée chez Epithelantha pachyrhiza.
Épineux : 50 à 90 épines par aréole, disposées en plus de trois séries superposées. Toutes les épines sont d’interprétation radiale ; aucune centrale vraie différenciée. Les touffes latérales matures mesurent 2 à 2.5 (rarement 4) mm de diamètre. Les épines intactes les plus longues atteignent 4.5 à 7 mm ; les épines âgées et usées se réduisent à 0.1 à 2 mm. Couleur uniformément blanc crayeux à jaune crème, jamais à pointe rose. Cette absence de toute coloration apicale rose ou rougeâtre est le séparateur de terrain le plus net par rapport à E. micromeris, dont les épines portent une pointe rose à rougeâtre sur la croissance fraîche. Les épines sont étroitement appliquées et pectinées, dissimulant entièrement la tige verte et donnant à la plante son aspect de sphère lisse.
Les fleurs naissent à l’apex à partir d’aréoles situées à l’intérieur de la touffe d’épines, dépassant les épines apicales les plus longues. Dimensions de 1 à 1.7 cm en longueur et en diamètre. Tépales internes au nombre de 13 à 21 par fleur, longs de 5 à 6 (rarement 9) mm. Étamines au nombre de 20 à 40. Couleur rose pâle à rose blanchâtre, parfois jaunâtre dans certaines populations coahuilanes. Floraison de mai à juillet, les premières fleurs étant déclenchées par le réchauffement des températures en fin de printemps, avec une seconde floraison possible après le début de la mousson. E. bokei est auto-stérile ; une pollinisation croisée avec un individu génétiquement distinct est nécessaire pour produire des graines viables. Cela contraste avec E. micromeris, qui est autogame. Fruit lisse, rouge vif, en forme de massue, d’environ 1 cm de long, comestible et disséminé par les oiseaux et les fourmis. Graine petite et noire.
Détail de la localité
La localité type est le comté de Brewster, au Texas, dans la région de Big Bend. La figure du protologue (Benson 1969) constitue la référence iconographique ; l’IPNI indique le Texas comme origine du type sans référence géographique précise, et aucune lectotypification formelle n’a été publiée dans la littérature consultée ici.
La carte indique trois centroïdes régionaux plutôt que des coordonnées précises de population. Pour un cactus miniature inscrit à la CITES et exposé au braconnage, la publication de données de localisation précises faciliterait la collecte plutôt que la conservation ; les centroïdes régionaux rendent compte de l’aire de répartition sans exposer les populations individuelles. L’aire de répartition américaine se situe presque entièrement à l’intérieur des limites du Big Bend National Park et du Big Bend Ranch State Park, où la collecte est interdite par la réglementation fédérale et celle des parcs d’État. L’aire de répartition coahuilane couvre l’escarpement de la Sierra del Carmen et les régions calcaires près d’Ocampo et de Cuatro Ciénegas, s’étendant jusqu’au Chihuahua adjacent.
Culture et entretien d’Epithelantha bokei
Epithelantha bokei compte parmi les cactus nains à croissance la plus lente en culture sérieuse. Les deux exigences de culture qui expliquent la cotation intermédiaire à avancée de l’espèce sont le substrat calcaire et la croissance très lente en l’absence de greffe. Les deux sont gérables avec une installation adaptée ; aucune ne pardonne les raccourcis.
Substrat
Le mélange calcicole obligatoire reflète l’association exclusive de l’espèce avec les substrats calcaires du Crétacé dans son habitat. Composition cible : 40% pierre ponce (3 à 6 mm), 10% roche volcanique, 15% zéolite, 25% calcaire concassé ou gravier calcaire (3 à 8 mm), 10% lombricompost. pH cible 7.5 à 8.5. La fraction calcaire n’est pas négociable ; les mélanges de pierre ponce pure sont moins performants que les mélanges contenant du carbonate de calcium explicite, et les cultivateurs ayant changé confirment une amélioration de la régularité de croissance et de la densité de l’épineux. Ni granite, ni terreau organique fin, ni fibre de coco.
Les cinq espèces Epithelantha présentées sur ce site partagent une base 90/10 inorganique/organique ; le pourcentage de calcaire est la variable clé, augmentant avec la dépendance calcaire de chaque espèce à l’état sauvage.
| Espèce | Ponce | Lave | Zéolite | Granite | Calcaire | Silice | Organique |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| E. bokei (cette page) | 40% | 10% | 15% | 0% | 25% | 0% | 10% |
| E. micromeris | 35% | 15% | 10% | 10% | 15% | 5% | 10% |
| E. greggii | 35% | 20% | 10% | 10% | 15% | 0% | 10% |
| E. pachyrhiza | 30% | 20% | 10% | 10% | 25% | 0% | 5% |
| E. cryptica | 40% | 15% | 10% | 10% | 20% | 0% | 5% |
Arrosage et lumière
Gardez le substrat sec d’octobre à mars. Une seule légère brumisation par le dessus, une fois par mois durant cette période, prévient le flétrissement des racines, mais n’est pas obligatoire en dessous de 10°C. Le premier arrosage de printemps attend un réchauffement visible en mars ou début avril : un trempage complet, puis un séchage total sur 14 à 21 jours avant le suivant. De fin avril à mi-septembre, arrosez lorsque le substrat est sec jusqu’au fond du pot ; intervalle typique de 14 à 21 jours par températures modérées, 10 à 14 jours en pleine chaleur estivale sous serre. Le repos hivernal sec déclenche la floraison printanière ; les cultivateurs qui arrosent pendant l’hiver signalent une absence de bourgeonnement la saison suivante.
Le plein soleil est nécessaire pour que l’épineux blanc dense diagnostique se développe pleinement. Les spécimens cultivés à une intensité lumineuse plus faible produisent une couverture d’épines plus fine et plus ouverte et perdent la silhouette sphérique compacte. Les cultivateurs en intérieur ont besoin d’une fenêtre orientée au sud avec un éclairage LED d’appoint pour égaler l’intensité extérieure ; la culture estivale en extérieur sous climat tempéré est préférable.
Vitesse de croissance et propagation
Les plants issus de semis atteignent 2 cm de diamètre en environ 8 à 12 ans et un corps florifère de 4 cm en 15 ans ou plus. Cette croissance lente explique pourquoi le commerce s’appuie sur du matériel greffé : les semis greffés sur Pereskiopsis pendant 12 à 18 mois accélèrent considérablement l’établissement, avant d’être soit dégreffés sur substrat minéral, soit maintenus sur un porte-greffe permanent d’Hylocereus ou de Trichocereus pour la présentation en collection. Les plants greffés atteignent une taille commercialisable en environ un quart du délai des plants issus de semis, mais produisent un épineux plus mou qui n’égale pas la densité blanc crayeux du matériel d’habitat. Les spécimens issus de semis se négocient avec une prime importante.
La propagation par graines est la seule voie sexuée praticable, et comme l’espèce est auto-stérile, deux individus génétiquement distincts doivent être pollinisés à la main pour produire un fruit viable. Semez sur un mélange à dominante minérale stérile au printemps, arrosez par le bas, germination en 7 à 21 jours à 22 à 28°C. La formation de rejets végétatifs est rare ; l’espèce est obstinément solitaire.
Comparaison
Le principal défi d’identification pour E. bokei est sa séparation d’avec Epithelantha micromeris, l’espèce type et l’espèce sœur la plus proche. Le caractère clé est la couleur des épines : E. bokei possède 50 à 90 épines par aréole, toutes uniformément blanc crayeux à jaune crème, sans pointe rose à l’apex. E. micromeris porte 20 à 35 épines par aréole, chacune avec une pointe distincte rose à rougeâtre sur la croissance fraîche. L’auto-fertilité constitue un second séparateur : E. micromeris est autogame ; E. bokei est auto-stérile. Les aires de répartition se chevauchent dans le corridor de Big Bend, où les deux espèces peuvent partager la même corniche calcaire.
Epithelantha greggii ne prête à aucune confusion pratique sur le terrain. C’est la plus grande Epithelantha acceptée par la taille du corps, avec des tiges atteignant 6 à 10 cm de diamètre, un épineux gris cendré plus rugueux et un apex aplati et ouvert. E. bokei fait la moitié de sa taille à maturité, avec un épineux blanc crayeux serré et un apex fermé en forme de dôme.
La confusion la plus fréquente sur le terrain associe E. bokei à Mammillaria lasiacantha. Les deux partagent un épineux pectiné blanc crayeux, un substrat calcaire et la même aire de répartition dans le désert de Chihuahua. Le séparateur de genre est décisif : les fleurs de Mammillaria émergent des aisselles entre les tubercules, en anneau autour du corps ; les fleurs d’Epithelantha émergent de l’apex lui-même, enfouies dans la touffe d’épines apicales au sommet. M. lasiacantha produit un latex laiteux à la coupe ; Epithelantha n’en produit pas. Le nombre d’épines se chevauche (40 à 60 chez M. lasiacantha, 50 à 90 chez E. bokei), de sorte que le nombre d’épines seul n’est pas un séparateur fiable.
Questions fréquentes
Epithelantha bokei est-il difficile à cultiver ?
Intermédiaire à avancée. L’exigence de substrat calcaire est le premier obstacle : l’espèce est un calcicole strict dans son habitat, et les mélanges de pierre ponce pure ou les mélanges minéraux génériques sont moins performants que les mélanges comportant une fraction explicite de calcaire concassé visant un pH de 7.5 à 8.5. La croissance très lente en l’absence de greffe est le second défi. Un plant issu de semis met 8 à 12 ans à atteindre 2 cm de diamètre ; les cultivateurs habitués à des cactus plus rapides peuvent trouver ce rythme décourageant. Le repos hivernal sec ne souffre aucun compromis : gardez le substrat parfaitement sec d’octobre à mars et les températures fraîches si possible ; des racines humides à toute température négative sont fatales.
Peut-on cultiver Epithelantha bokei à partir de graines ?
Oui, bien que deux complications rendent la tâche plus difficile que pour la plupart des cactus. Premièrement, l’espèce est auto-stérile et nécessite un transfert de pollen entre deux individus génétiquement distincts pour produire des graines viables. Sans au moins deux plantes non apparentées dans la même collection, aucune graine n’est possible, quels que soient les soins apportés. Deuxièmement, la germination jusqu’à la première fleur prend 15 ans ou plus en l’absence de greffe. Le greffage des semis sur Pereskiopsis pendant les 12 à 18 premiers mois raccourcit considérablement ce délai, après quoi la plante peut être dégreffée ou maintenue sur le porte-greffe. Semez au printemps sur un mélange minéral stérile humide à 22 à 28°C ; la germination survient généralement en 7 à 21 jours.
Est-il légal de collecter ou de posséder Epithelantha bokei ?
Epithelantha bokei relève de l’Appendix II de la CITES du fait de l’inscription générale des Cactaceae, ce qui autorise le commerce international à des fins commerciales avec les permis appropriés : documents d’exportation du pays d’origine et permis d’importation lorsque requis. L’espèce ne figure pas sur la liste de l’Endangered Species Act américain ; l’USFWS ECOS répertorie le taxon sans statut ESA. La contrainte légale pratique sur les populations américaines n’est pas d’ordre statutaire mais réglementaire : la majeure partie de l’aire de répartition américaine de l’espèce se trouve à l’intérieur du Big Bend National Park et du Big Bend Ranch State Park, où toute collecte de plantes est interdite par la loi fédérale et celle des parcs d’État, indépendamment du statut de protection. Le matériel propagé en pépinière, issu de semis à provenance documentée, constitue la source légalement et éthiquement défendable pour les collectionneurs.
Où pousse Epithelantha bokei à l’état sauvage ?
Sur des affleurements calcaires du Crétacé dans le désert de Chihuahua, répartis sur deux pays. L’aire de répartition américaine couvre les comtés de Brewster et de Presidio dans le Trans-Pecos texan, avec la localité type et la plupart des populations documentées à l’intérieur ou à proximité du Big Bend National Park et du Big Bend Ranch State Park. L’aire de répartition mexicaine s’étend vers le sud jusqu’à l’escarpement de la Sierra del Carmen et aux régions calcaires près d’Ocampo et de Cuatro Ciénegas au Coahuila, avec des populations supplémentaires signalées dans le Chihuahua adjacent. Altitude : 700 à 1,500 m, la plupart des sites se situant entre 800 et 1,200 m. L’espèce est un calcicole obligatoire et ne se rencontre sur aucun substrat igné dans l’ensemble de son aire de répartition.
Quand fleurit Epithelantha bokei ?
De mai à juillet dans l’habitat et en culture, aux latitudes typiques de l’hémisphère Nord. Les premières fleurs s’ouvrent en mai ou juin à mesure que les températures se réchauffent ; une seconde floraison peut suivre le début de la mousson en juillet. Les fleurs individuelles mesurent 1 à 1.7 cm de diamètre, rose pâle à rose blanchâtre, portées à l’apex depuis l’intérieur de la touffe d’épines apicales. L’espèce est auto-stérile, si bien que la production visible de fleurs ne garantit pas de fruit sans une seconde plante génétiquement distincte et une pollinisation manuelle délibérée. Les fleurs fécondées produisent un fruit comestible rouge vif en forme de massue, d’environ 1 cm de long, prélevé par les oiseaux et les fourmis dans l’habitat.
Sources & further reading
Benson, L.D. (1969). Epithelantha bokei sp. nov. Cactus and Succulent Journal (Los Angeles) 41: 185, fig. · International Plant Names Index (IPNI). Epithelantha bokei L.D.Benson, record 92858-2. ipni.org · Plants of the World Online (Kew POWO). Epithelantha bokei L.D.Benson, taxon urn:lsid:ipni.org:names:92858-2. powo.science.kew.org · Aquino, D., Cervantes, R.C., Gernandt, D.S. & Arias, S. (2019). Species Delimitation and Phylogeny of Epithelantha (Cactaceae). Systematic Botany 44(3): 600–615. DOI 10.1600/036364419X15620113920635 · Flora of North America Editorial Committee. Epithelantha bokei treatment. Flora of North America online; efloras.org taxon_id 242415340 · IUCN Red List of Threatened Species. Epithelantha bokei L.D.Benson, taxon 152453, assessed by Heil, K., Terry, M. & Corral-Díaz, R. (2013), category Least Concern, criteria v3.1. iucnredlist.org/species/152453 · US Fish and Wildlife Service ECOS. Species profile: Boke’s button cactus, Epithelantha bokei, entity ID 7920 (no ESA listing). ecos.fws.gov/ecp/species/7920 · llifle.com Encyclopedia of Living Forms. Epithelantha bokei, record 12641. llifle.com · Henry Shaw Cactus and Succulent Society (2018). Epithelantha (plants of the month). hscactus.org · Donati, D. & Zanovello, C. (2011). Epithelantha F.A.C.Weber ex Britton & Rose: revision of the genus. Self-published monograph; superseded for species circumscription by Aquino et al. 2019. academia.edu/5888805 · Hernández, H.M. & Gómez-Hinostrosa, C. (2011, 2015). Mapping the cacti of Mexico, parts I and II. Succulent Plant Research / DH Books