Pelecyphora strobiliformis
Pelecyphora strobiliformis (Werderm.) Frič & Schelle ex Kreuz. est le cactus pomme de pin du désert de Chihuahua, dans le sud-est du Mexique, l’une des deux seules espèces d’un genre dont la position taxonomique est restée contestée pendant près d’un siècle. L’espèce possède le corps le plus spectaculaire, sur le plan architectural, de toute la tribu des Cacteae : des tubercules triangulaires étroitement imbriqués, kératinisés et persistants, disposés en spirale, qui produisent une ressemblance troublante avec un cône fermé d’épicéa ou de sapin. Au ras du sol, posée sur des éclats de calcaire anguleux de couleur et de texture identiques, la plante disparaît complètement de la vue en dehors de la brève période de floraison printanière.
Le nom accepté est l’aboutissement d’une histoire nomenclaturale en trois étapes. Erich Werdermann l’a décrit en 1927 sous le nom d’Ariocarpus strobiliformis, puis Alwin Berger a créé pour lui, en 1929, le genre monotypique Encephalocarpus. Karel Frič et Ernst Schelle, publiant par l’intermédiaire du Verzeichnis de Kreuzinger en 1935, l’ont transféré dans le genre Pelecyphora, où il se trouve encore aujourd’hui. Pendant des décennies, Encephalocarpus a survécu dans la littérature horticole comme nom de genre valide, tant l’architecture en pomme de pin semblait différente de l’architecture en cloporte de Pelecyphora aselliformis, l’espèce sœur. La phylogénétique moléculaire a tranché le débat en 2022 : une analyse bayésienne de cinq régions chloroplastiques publiée par Sánchez et al. dans PhytoKeys a placé Encephalocarpus fermement à l’intérieur de Pelecyphora, et le POWO de Kew a adopté le traitement à genre unique.
Dans son habitat, l’espèce occupe un étroit arc de terrain calcaire réparti sur trois États mexicains : le Tamaulipas (l’État de la localité type, avec le néotype désigné près de Miquihuana en 1969), le Nuevo León (la zone de Doctor Arroyo et Galeana) et le nord du San Luis Potosí (la zone de Catorce, Cedral et Vanegas, qui chevauche en partie l’aire protégée de Wirikuta). L’altitude s’étend de 1,200 m aux stations tamaulipèques les plus basses à 2,140 m sur les collines sédimentaires calcaires à l’ouest de la Sierra de Catorce. Le POWO, l’IUCN et le Caryophyllales Network limitent tous l’aire de répartition à ces trois États ; les sources commerciales qui y ajoutent le Coahuila semblent être dans l’erreur.
Les espèces compagnes rencontrées sur l’ensemble de l’aire incluent Turbinicarpus schmiedickeanus, Mammillaria albicoma, Ariocarpus retusus et Astrophytum capricorne. L’évaluation de l’IUCN (Fitz Maurice, Fitz Maurice & Sotomayor, 2017) place l’espèce en catégorie Least Concern, en citant plus de 100,000 individus matures ; l’étude de terrain Bradleya 24 (2006) a dénombré à elle seule 2 à 3 millions de plants dans la sous-population du San Luis Potosí. La menace principale documentée n’est pas la collecte mais l’extraction minière : une étude de 2014 parue dans Xerophilia a consigné une translocation de sauvetage de 477 plants depuis un site d’extraction de dalles calcaires situé dans Wirikuta, avec un taux de survie des adultes de 97 pour cent à cinq mois.
Pelecyphora strobiliformis : aide-mémoire
Une miniature strictement calcicole du désert de Chihuahua, dans le sud-est du Mexique, poussant sur des pentes calcaires et des collines sédimentaires à influence gypseuse entre 1,200 et 2,140 m, répartie sur trois États mexicains. Les valeurs sont calibrées pour des plants issus de semis en culture, établies à partir des données d’habitat et de l’expérience de producteurs spécialisés.
Taxonomie et nomenclature
Le nom accepté est Pelecyphora strobiliformis (Werderm.) Frič & Schelle ex Kreuz., publié dans le Verzeichnis amerikanischer und anderer Sukkulenten de Kreuzinger, 1935, page 9. Le POWO de Kew accepte cette combinaison et retient deux synonymes homotypiques : Ariocarpus strobiliformis Werderm. (1927), le basionyme, et Encephalocarpus strobiliformis (Werderm.) A.Berger (1929).
Le parcours nomenclatural de cette espèce traverse trois genres en un peu plus d’un siècle. Erich Werdermann l’a décrite en 1927 dans Zeitschrift für Sukkulentenkunde 3: 126 sous le nom d’Ariocarpus strobiliformis, en notant les tubercules imbriqués en écailles. Alwin Berger, dans son ouvrage Kakteen de 1929 (p. 332), a soutenu que l’architecture kératinisée en cône d’épicéa distinguait l’espèce des Ariocarpus sensu stricto, et a créé pour elle le genre monotypique Encephalocarpus. Deux ans plus tard, Karel Frič et Ernst Schelle, par l’intermédiaire du Verzeichnis de Kreuzinger, l’ont transférée dans le genre Pelecyphora ; cette combinaison de 1935 a la meilleure prétention à une publication valide. Anderson et Boke ont désigné un néotype en 1969 à partir d’un plant récolté près de Miquihuana, Tamaulipas, le 22 January 1961 (POM), le matériel type original de Werdermann ayant été perdu.
Les morphologistes ont débattu pendant des décennies de la limite générique entre Encephalocarpus et Pelecyphora, tant l’architecture tuberculaire en pomme de pin diffère de la disposition aréolaire en cloporte de P. aselliformis. Les données moléculaires ont tranché la question en 2022. Sánchez, Vázquez-Benítez, Vázquez-Sánchez, Aquino & Arias ont publié une analyse bayésienne de cinq régions chloroplastiques (matK, rbcL, psbA-trnH, rpl16, trnL-F) dans PhytoKeys 188: 115–165. Leur arbre a replacé Encephalocarpus fermement à l’intérieur d’un Pelecyphora redélimité, qui a également absorbé Escobaria et Coryphantha macromeris. L’article proposait 25 nouvelles combinaisons ; le POWO et le Caryophyllales Network ont adopté le traitement à genre unique.
L’épithète générique vient du grec pelecys (hache) et phora (qui porte), en référence aux tubercules en forme de hache de P. aselliformis. Strobiliformis signifie en latin « en forme de cône de pin ». La littérature horticole et associative plus ancienne utilise encore fréquemment le nom de genre Encephalocarpus ; les collectionneurs qui rencontrent ce nom doivent le considérer comme un synonyme de Pelecyphora strobiliformis.
Synonymes historiques (2)
- Ariocarpus strobiliformis Werderm., 1927 basionyme
- Encephalocarpus strobiliformis (Werderm.) A.Berger, 1929 synonyme homotypique
Sources : POWO (Kew) · IPNI · GBIF · Wikidata
Habitat
Pelecyphora strobiliformis est confinée au désert de Chihuahua du sud-est, dans trois États mexicains : le Tamaulipas, le Nuevo León et le nord du San Luis Potosí. Au Tamaulipas, l’État de la localité type, les populations se concentrent dans les contreforts de la Sierra Madre Oriental, autour de Miquihuana, Bustamante, Jaumave et Tula. Les plants du Nuevo León occupent la zone de Doctor Arroyo et Galeana, plus à l’ouest. Les mentions les plus septentrionales, au San Luis Potosí, situent l’espèce dans la zone de Catorce, Cedral et Vanegas décrite par Sotomayor et al. dans Bradleya 24 (2006), en partie dans l’aire protégée de Wirikuta. L’altitude s’étend d’environ 1,200 m aux stations tamaulipèques les plus basses à 2,140 m sur les collines sédimentaires calcaires à l’ouest de la Sierra de Catorce.
Le substrat est uniformément calcaire : pentes de calcaire altéré, collines sédimentaires à influence gypseuse et poches de gravier fin entre les affleurements rocheux. Les plants sont à demi enterrés, la couronne apicale affleurant au niveau du gravier calcaire environnant ou légèrement en dessous. La couleur gris-vert glauque du corps et le profil anguleux des tubercules se confondent si précisément avec le gravier calcaire que l’espèce est pratiquement invisible pendant la longue saison sèche. Les précipitations annuelles sont de 300 à 500 mm, à dominante estivale (de juin à septembre), avec un hiver sec et frais et de brèves gelées jusqu’à −4°C aux stations tamaulipèques les plus élevées. Les expositions ouvertes sur pentes exposées au sud prédominent ; l’ombre des plantes-nourrices fournit le microhabitat où s’établissent les semis.
La flore compagne souligne le caractère calcicole de l’habitat. Ariocarpus retusus, Astrophytum capricorne, Echinocactus horizonthalonius, Mammillaria albicoma et Turbinicarpus schmiedickeanus partagent tous les mêmes poches de gravier calcaire sur certaines portions de l’aire de répartition. Le biome de Wirikuta, où la population du San Luis Potosí chevauche l’habitat de Lophophora williamsii, constitue le secteur le plus riche sur le plan botanique de toute l’aire de répartition, et le plus densément documenté.
Morphologie
Corps solitaire, globuleux à globuleux aplati, de 2 à 4 cm de hauteur et 4 à 6 cm de diamètre ; les plants âgés peuvent atteindre 7 cm de diamètre et produire de lents rejets basaux, mais l’espèce reste essentiellement solitaire pendant l’essentiel de sa vie. La couleur de la tige va du vert jaunâtre au vert terne, jusqu’à un gris-vert glauque qui se confond avec le calcaire environnant. Une robuste racine pivotante fusiforme se contracte selon les saisons, ramenant le corps presque au niveau du sol lors des sécheresses prolongées.
Le trait déterminant est l’architecture des tubercules. Les tubercules sont imbriqués, disposés en spirale, en forme d’écailles, de contour triangulaire, légèrement carénés sur la face externe et plats à convexes sur la face interne, longs de 8 à 12 mm et larges de 7 à 12 mm à la base. Ils s’empilent si étroitement que le corps évoque un cône fermé d’épicéa ou de sapin, les tubercules les plus anciens restant persistants et kératinisés plutôt que caducs. Les aréoles sont dimorphes : les tubercules jeunes, près de l’apex, portent de courtes épines pectinées et souples, longues de 1 à 3 mm, blanches à grisâtres, disposées en peigne sur le bord supérieur. Ces épines sont caduques, absentes des parties les plus anciennes du corps. L’absence d’épines aériennes persistantes sur les tissus matures est l’un des caractères qui distingue le plus visiblement l’espèce des cactus épineux de taille comparable.
Les fleurs sont apicales, produites à partir de la couronne laineuse des tubercules les plus jeunes au printemps (de mars à mai dans l’habitat ; parfois jusqu’au début de l’été en culture). Chacune est en forme de cloche, longue de 1.5 à 3 cm et de diamètre à peu près équivalent, avec des tépales internes magenta éclatant à pourpre rougeâtre, des tépales externes plus pâles, verdâtres à bronze, et des étamines jaunes entourant un stigmate pâle et multilobé. Plusieurs fleurs peuvent s’ouvrir simultanément sur un plant adulte. Le fruit est une petite baie sèche et nue qui mûrit à l’intérieur de la laine du tubercule et se déhisce par abscission du tubercule une fois sec ; les graines sont minuscules, noires et finement tuberculées.
Détails de localité
La localité du néotype se trouve près de Miquihuana, Tamaulipas, Mexique, d’après un spécimen récolté le 22 January 1961 (POM), désigné par Anderson et Boke en 1969, le matériel type original de Werdermann datant de 1927 ayant été perdu. Trois États mexicains abritent des populations confirmées : le Tamaulipas (l’État de la localité type), le Nuevo León (la région de Doctor Arroyo et Galeana) et le nord du San Luis Potosí (la zone Catorce–Cedral–Vanegas, qui chevauche en partie la réserve de biosphère de Wirikuta).
La carte indique trois centroïdes d’État plutôt que des coordonnées GPS ponctuelles. Des données de localisation précises pour une espèce inscrite à la CITES Appendix I et activement recherchée facilitent la collecte ; les centroïdes régionaux rendent compte de l’aire de répartition sans exposer les populations individuelles. L’aire protégée de Wirikuta, avec laquelle les populations du San Luis Potosí chevauchent en partie, offre une certaine protection légale en vertu du droit mexicain, mais la pression de l’extraction minière documentée dans l’étude de translocation de 2014 parue dans Xerophilia montre que cette protection reste incomplète dans la pratique.
Pelecyphora strobiliformis : soins et culture
Pelecyphora strobiliformis se situe au niveau intermédiaire à avancé sur l’échelle de difficulté : plus indulgente que Ariocarpus ou Aztekium, mais moins prévisible que la plupart des Mammillaria. Trois exigences expliquent cette cotation : un substrat calcaire obligatoire, une intolérance au froid humide et une croissance extrêmement lente depuis le semis. Ces trois exigences sont gérables ; aucune ne tolère de raccourci.
Substrat
La recette verrouillée à sept composants est de 35 pour cent de pierre ponce, 15 pour cent de roche volcanique, 10 pour cent de zéolite, 10 pour cent de gravillon de granite, 18 pour cent de calcaire concassé, 5 pour cent de gravillon de silice et 7 pour cent de lombricompost, pour un total de 100. La fraction de calcaire à 18 pour cent est structurante : l’espèce a évolué sur une roche mère calcaire dans les trois États de son aire de répartition, et le tampon carbonaté maintient le pH du substrat entre 7.0 et 8.0. La pierre ponce constitue la matrice aérée ; la roche volcanique et le gravillon de granite ajoutent une dureté structurelle sans se dégrader ; la zéolite (clinoptilolite de 4 à 6 mm) tamponne les échanges cationiques et protège contre l’accumulation de sels issue de la dissolution du calcaire ; la silice apporte une garantie de drainage grâce à ses arêtes anguleuses. La fraction organique de 7 pour cent, sous forme de lombricompost, reflète les poches de gravier et de litière où les semis s’établissent sous des plantes-nourrices dans l’habitat, d’après les notes de localité de Bradleya 24 (2006).
Les deux espèces de Pelecyphora présentées sur ce site sont des calcicoles strictement dépendantes du calcaire ; la fraction de calcaire plus élevée pour P. strobiliformis reflète la dépendance carbonatée plus extrême documentée sur ses sites calcaires du désert de Chihuahua.
| Espèce | Pierre ponce | Lave | Zéolite | Granite | Calcaire | Silice | Organique |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| P. strobiliformis (cette page) | 35% | 15% | 10% | 10% | 18% | 5% | 7% |
| P. aselliformis | 38% | 15% | 10% | 10% | 12% | 5% | 10% |
Arrosage et lumière
Arroser avec parcimonie de mars à octobre. Pendant la saison de croissance active (d’avril à septembre), arroser une fois chaque fois que le substrat est entièrement sec sur tout le volume racinaire : environ une fois par semaine en été, dans un petit pot sous serre lumineuse, ou tous les 10 à 14 jours sous des climats plus frais ou plus humides. Réduire fortement en automne et maintenir la plante au sec absolu de novembre à février, ou dès que les températures nocturnes restent sous 10°C. Le froid humide est la principale cause de mortalité en culture ; la racine pivotante pourrit rapidement si le substrat reste humide en dessous de ce seuil. Une brève exposition à −4°C est tolérée lorsque la plante est complètement sèche, mais le seuil hivernal habituel doit être de 5 à 8°C.
La lumière doit être intense tout au long de la saison de croissance : plein soleil en dehors des heures les plus chaudes de l’été, ou plein soleil toute la journée sous serre ventilée. Les plants cultivés à des intensités plus faibles s’étiolent, perdent leur silhouette compacte en pomme de pin et ne parviennent pas à développer la couronne apicale laineuse qui produit les fleurs. Le port compact et la production de fleurs dépendent tous deux d’un niveau de lumière élevé.
Multiplication
La culture sérieuse se fait presque exclusivement à partir de semis. La germination est fiable entre 22 et 25°C sur un mélange minéral stérile, sous une humidité de 70 à 80 pour cent pendant les trois premières semaines, puis ramenée au niveau ambiant. Les semis sont extrêmement lents : un plant de 2 cm demande cinq à sept ans depuis le semis ; la première floraison survient entre huit et douze ans. Greffer les semis sur Pereskiopsis pendant les 12 à 18 premiers mois accélère considérablement l’établissement. Les plants dégreffés s’acclimatent bien au substrat minéral ; le commerce propose également des greffes permanentes sur porte-greffe Hylocereus ou Trichocereus pour les collectionneurs qui préfèrent un affichage plus rapide.
Des travaux publiés sur la culture de tissus (Pérez-Molphe-Balch & Dávila-Figueroa, 2002), utilisant un milieu de Murashige et Skoog additionné de cytokinine, rapportent 136.3 pousses par explant après trois cycles de prolifération et un taux de réussite d’enracinement de 87 pour cent. C’est la filière commerciale documentée pour les stocks de pépinière munis de documents CITES qui parviennent aux collectionneurs européens et japonais sans provenance de terrain.
Comparaison
La comparaison la plus importante pour l’identification se fait avec l’espèce sœur Pelecyphora aselliformis. Les deux espèces partagent le même profil calcicole à petit corps, les mêmes fleurs magenta apicales et des aréoles dimorphes. L’architecture du corps constitue le critère décisif : P. aselliformis porte des tubercules allongés latéralement, disposés comme les segments d’un cloporte, avec des paires d’épines pectinées persistantes sur les tissus matures. P. strobiliformis présente des tubercules triangulaires imbriqués empilés en silhouette de pomme de pin, avec des épines caduques absentes des parties les plus anciennes du corps. Les deux espèces ne se chevauchent pas dans leur aire de répartition : P. aselliformis est endémique du fond de la vallée du San Luis Potosí, bien à l’ouest de la frange du désert de Chihuahua qu’occupe P. strobiliformis.
Les petites espèces d’Ariocarpus, en particulier Ariocarpus kotschoubeyanus, se rencontrent dans les mêmes habitats calcaires et peuvent produire des corps plats et compacts superficiellement similaires, dans la même tranche d’altitude. L’indice réside dans la surface des tubercules : ceux d’Ariocarpus sont plats au sommet, coriaces, et laineux uniquement dans le sillon central, sans le profil caréné et kératinisé. La silhouette en pomme de pin ne laisse aucun doute sur un spécimen adulte.
Strombocactus disciformis est parfois vendu sous la désignation « pomme de pin miniature », et les jeunes plants peuvent ressembler à des P. strobiliformis juvéniles. Les tubercules de Strombocactus sont plus petits et plus arrondis, portent des épines apicales fines et persistantes, hérissées, plutôt que des épines pectinées souples et caduques, et l’espèce est endémique de Querétaro et d’Hidalgo, au sud de l’aire de répartition de P. strobiliformis. Les jeunes Aztekium hintonii sur gypse peuvent eux aussi présenter un aspect faiblement imbriqué, mais les adultes portent un plissement vertical des parois costales et ne produisent jamais l’empilement triangulaire et kératinisé de tubercules.
Foire aux questions
Le Pelecyphora strobiliformis est-il difficile à cultiver ?
Intermédiaire à avancé. Les trois défis qui se cumulent sont l’exigence de substrat calcaire (pH 7.0 à 8.0 ; les mélanges de pierre ponce pure donnent de moins bons résultats), l’intolérance au froid humide (la racine pivotante pourrit rapidement en dessous de 10°C dès qu’il y a de l’humidité dans le substrat) et la croissance extrêmement lente depuis le semis. Un repos hivernal sec et une lumière intense ne sont pas négociables. Les cultivateurs capables de réunir ces trois conditions de façon fiable trouvent l’espèce gratifiante ; ceux qui n’y parviennent pas perdent des plants.
Le Pelecyphora strobiliformis peut-il être cultivé à partir de semis ?
Oui, et le matériel issu de semis est l’objectif à privilégier pour les collectionneurs soucieux de traçabilité. La germination est fiable entre 22 et 25°C sur un mélange minéral stérile, sous forte humidité pendant les trois premières semaines. Le principal défi est le temps : un plant de 2 cm demande cinq à sept ans depuis le semis, et la première floraison survient entre huit et douze ans. Greffer les semis sur Pereskiopsis pendant la première année accélère la phase de croissance initiale et produit des plants qui peuvent ensuite être dégreffés sur substrat minéral. La propagation par culture de tissus (136.3 pousses par explant, 87 pour cent d’enracinement) est la filière commerciale pour les stocks de pépinière légaux qui alimentent le commerce européen et japonais.
Est-il légal de posséder un Pelecyphora strobiliformis ?
Pelecyphora strobiliformis est inscrit à la CITES Appendix I, où le genre Pelecyphora figure depuis le 1 July 1975 et a été maintenu à la CoP19 (2022). Le commerce international commercial de spécimens prélevés à l’état sauvage est purement et simplement interdit. Un stock de pépinière légal exige soit un certificat pré-Convention au titre de l’Article VII, soit un certificat de propagation artificielle au titre de l’Article IV, accompagné d’un avis de commerce non préjudiciable délivré par le pays d’exportation. En vertu du droit fédéral mexicain, l’espèce est en outre inscrite comme Sujeta a protección especial (Pr) au titre de la NOM-059-SEMARNAT-2010, ce qui rend illégale toute perturbation in situ ou toute collecte sans autorisation du SEMARNAT, indépendamment de son statut CITES. Le matériel propagé en pépinière, d’origine documentée issue de semis ou de culture de tissus, accompagné de l’ensemble des documents CITES, est la seule source légalement défendable pour les collectionneurs.
Où pousse le Pelecyphora strobiliformis à l’état sauvage ?
Sur des pentes de calcaire et des collines sédimentaires à influence gypseuse, réparties sur trois États mexicains : le Tamaulipas (localité type à Miquihuana), le Nuevo León (zone de Doctor Arroyo et Galeana) et le nord du San Luis Potosí (zone de Catorce, Cedral et Vanegas, en partie dans la réserve de biosphère de Wirikuta). L’altitude s’étend de 1,200 m aux stations tamaulipèques les plus basses à 2,140 m sur les collines sédimentaires calcaires à l’ouest de la Sierra de Catorce. L’évaluation IUCN (2017) recense plus de 100,000 individus matures ; l’étude de terrain Bradleya 24 (2006) a dénombré à elle seule 2 à 3 millions de plants dans la sous-population du San Luis Potosí.
Quand fleurit le Pelecyphora strobiliformis ?
De mars à mai dans l’habitat ; la saison peut s’étendre jusqu’en juin en culture, aux latitudes typiques de l’hémisphère Nord. Les fleurs, magenta éclatant à pourpre rougeâtre, en forme de cloche, mesurent de 1.5 à 3 cm de diamètre et sont produites apicalement à partir de la couronne laineuse des tubercules les plus jeunes. Plusieurs peuvent s’ouvrir simultanément sur un plant adulte, formant un anneau magenta autour de l’apex. Le repos hivernal sec est le déclencheur physiologique ; les plants maintenus humides pendant l’hiver ne parviennent généralement pas à bourgeonner le printemps suivant.
Sources et lectures complémentaires
Werdermann, E. (1927). Ariocarpus strobiliformis protologue. Zeitschrift für Sukkulentenkunde 3: 126. · Berger, A. (1929). Kakteen: 332. Engelmann, Stuttgart (Encephalocarpus protologue; Biodiversity Heritage Library). · Plants of the World Online (Kew POWO). Pelecyphora strobiliformis (Werderm.) Frič & Schelle ex Kreuz., accepted name; Ariocarpus strobiliformis and Encephalocarpus strobiliformis as homotypic synonyms. powo.science.kew.org · Sánchez, D., Vázquez-Benítez, B., Vázquez-Sánchez, M., Aquino, D. & Arias, S. (2022). New combinations in Pelecyphora: plastid phylogeny subsuming Encephalocarpus, Escobaria and Coryphantha macromeris. PhytoKeys 188: 115–165. · IUCN Red List of Threatened Species. Fitz Maurice, B., Fitz Maurice, W.A. & Sotomayor, M. (2017). Pelecyphora strobiliformis: Least Concern. Red List criteria v3.1. iucnredlist.org · Sotomayor, M., Arredondo Gómez, A., Sánchez Barra, F.R. & Martínez Méndez, M. (2006). New locality for Pelecyphora strobiliformis in San Luis Potosí. Bradleya 24: 95–100. · Nájera Quezada, P., Jaime Hernández, J. & López Martínez, C. (2014). Rescue translocation of Pelecyphora strobiliformis. Xerophilia III(4). · CITES Secretariat. Appendices I, II and III valid from 14 February 2021; Checklist of CITES Species, CoP19 (2022). cites.org · NOM-059-SEMARNAT-2010 (DOF, 30 December 2010). Pelecyphora strobiliformis listed as Sujeta a protección especial (Pr). · Pérez-Molphe-Balch, E. & Dávila-Figueroa, C.A. (2002). Micropropagation of Pelecyphora strobiliformis. In Vitro Cellular & Developmental Biology–Plant 38(1): 73–78. · Anderson, E.F. (2001). The Cactus Family. Timber Press: pp. 538–539. · Hunt, D., Taylor, N. & Charles, G. (2006; 2013 update). The New Cactus Lexicon. dh Books. · llifle.com Encyclopedia of Living Forms and cactus-art.biz. Cultivation cross-check on tubercle dimensions, substrate, and cold tolerance.