Echinocereus viridiflorus

Echinocereus viridiflorus Engelm. ist der grünblütige Igelkaktus der Great Plains und des intermountanen Westens der USA, 1848 von George Engelmann in Wislizenus’ Memoir of a Tour to Northern Mexico beschrieben, derselben Publikation, in der auch die Gattung aufgestellt wurde. Das lateinische Art-Epitheton viridiflorus bedeutet „grünblütig“ und bezieht sich auf die diagnostische kleine grüne bis gelbgrüne Blütenfarbe, die in einer Gattung, die sonst von Scharlachrot, Magenta und Rosa dominiert wird, einzigartig ist. Bei der Nominatunterart sind die Blüten zudem zitronig duftend, ein zweites Merkmal, das die Art von jedem anderen Igelkaktus in dieser Artenreihe unterscheidet.

Die Art hält den nördlichsten Verbreitungsrekord der gesamten Gattung. Populationen reichen von der Kurzgrasprärie South Dakotas und Wyomings im Süden über Colorado, Kansas, Oklahoma, New Mexico und Texas bis in die nordmexikanischen Bundesstaaten Coahuila und Chihuahua, in Höhenlagen zwischen 700 und 2.700 m. Die Populationen in South Dakota zählen zu den nördlichsten Kakteen Nordamerikas, und die Toleranz der Art gegenüber trockener Winterkälte bis −20°C macht sie zu einem der kälteresistentesten Kakteen, die Sammlern für die Kultur in gemäßigten Klimazonen überhaupt zur Verfügung stehen.

Von den vier weiteren auf dieser Seite behandelten Echinocereus-Arten ist E. viridiflorus die kleinste und kälteresistenteste. Sie bildet den klimatischen Gegenpol zum sonorischen Echinocereus rigidissimus und zum Coahuila-Hochland-Bewohner Echinocereus knippelianus und teilt mit dem breit zylindrischen Echinocereus pectinatus des mexikanischen Kalksteinlandes nur den allgemeinen Gattungsbauplan. Die Flora of North America verortet viridiflorus auf vulkanischem Gestein oder Novakulit-Substraten, kiesigem oder schluffigem Schwemmland, selten auf Kalkstein; die Art ist kein Kalkzeiger, und das Kultursubstrat sollte dies berücksichtigen.

Taxonomisch ist die Art in mehrere Unterarten und Varietäten gegliedert, von denen eine ein überproportionales rechtliches Gewicht trägt. Var. davisii, endemisch auf einem einzigen Novakulit-Aufschluss nahe Marathon in Brewster County, Texas, ist durch eine förmliche Feststellung des US Fish and Wildlife Service als Endangered im Sinne des US Endangered Species Act gelistet. Die Art sensu lato gilt nach IUCN als Least Concern. Der Echinocereus triglochidiatus, der Claret-Cup-Igelkaktus des Südwestens der USA, ist die einzige andere Art aus dieser Reihe mit vergleichbarer Kälteresistenz, doch beide sind unverwechselbar: triglochidiatus ist eine horstbildende, kolibribestäubte Art mit scharlachroten Blüten, während viridiflorus kompakt und meist einzelstämmig bleibt, mit kleinen, bienenbestäubten grünen Blüten.

Taxonomie & Nomenklatur

Der akzeptierte Name ist Echinocereus viridiflorus Engelm., veröffentlicht 1848 in F.A. Wislizenus, Memoir of a Tour to Northern Mexico, S. 91. Das ursprüngliche Belegmaterial wurde während Wislizenus’ Expedition von 1846 durch das heutige New Mexico und Nordmexiko gesammelt, und Engelmann verfasste die botanischen Beschreibungen für den Band in derselben Publikation, in der auch die Gattung Echinocereus aufgestellt wurde. Kew POWO akzeptiert den Namen Engelmanns als aktuell gültig (IPNI lsid urn:lsid:ipni.org:names:132479-1). Das lateinische Epitheton viridiflorus bedeutet „grünblütig“, von viridis (grün) und florus (blütig), und bezieht sich direkt auf die diagnostische Blütenfarbe.

POWO erkennt die Nominatform sowie zwei Unterarten an. Subsp. correllii (L.D.Benson) W.Blum & Mich.Lange (POWO lsid urn:lsid:ipni.org:names:1001565-1) kommt im Südwesten von Texas in den Davis Mountains und im Marathon-Gebiet von Brewster County vor, mit kleineren Trieben von bis zu etwa 7,5 cm Durchmesser und bräunlich-gelben Blüten. Subsp. cylindricus (Engelm.) N.P.Taylor (POWO lsid urn:lsid:ipni.org:names:1001182-1) besiedelt Zentral- und Süd-New-Mexico, West-Texas und Coahuila mit größeren zylindrischen Trieben; einige neuere molekulare Arbeiten legen nahe, dass dieses Taxon Artrang verdienen könnte, doch ist bislang keine veröffentlichte Abtrennung bei POWO indexiert, sodass die Behandlung als Unterart weiterhin aktuell bleibt.

Var. davisii (Houghton) L.Benson ist die rechtlich bedeutsamste infraspezifische Einheit. Der US Fish and Wildlife Service verwendet in seinem Artprofil und in der föderalen Endangered-Feststellung für dieses Taxon den Varietätsrang; einige andere Autoritäten behandeln dieselbe Pflanze auf Unterartrang. Die Varietät ist endemisch auf einem einzigen Novakulit-Aufschluss (kieseliger Hornstein) nahe Marathon, Brewster County, Texas, und diese Seite verwendet durchgängig var. davisii, um mit den geltenden ESA-Rechtsdokumenten übereinzustimmen.

Zu den wichtigsten heterotypischen Synonymen zählen Cereus viridiflorus Engelm., die ältere Basionym-Kombination, die noch in der Literatur vor Aufstellung der Gattung Echinocereus zu finden ist; Echinocereus chloranthus (Engelm.) F.Haage, das im Sammlerhandel bedeutendste Synonym für Pflanzen mit zahlreicheren Mitteldornen und dunkleren, bräunlich-grünen Blüten, das lange Zeit als eigenständige Art geführt und mittlerweile von POWO eingegliedert wurde; sowie Echinocereus russanthus D.Weniger, die rostdornige Form des Trans-Pecos-Gebiets. Mehrere weitere Varietäten (canus, neocapillus, rhyolithensis, robustior, russanthus) sind in der Sammlerliteratur verbreitet, werden von modernen Autoritäten jedoch nicht einheitlich anerkannt.

Habitat

Echinocereus viridiflorus sensu lato besitzt das breiteste Breitengrad-Verbreitungsgebiet aller Arten der Gattung. Die nördliche Grenze bildet die Kurzgrasprärie von South Dakota und dem angrenzenden Wyoming; das Verbreitungsgebiet erstreckt sich nach Süden über Colorado, Kansas, Nebraska (randlich), Oklahoma, New Mexico und Texas und reicht bis in die nordmexikanischen Bundesstaaten Chihuahua und Coahuila. POWO fasst das natürliche Verbreitungsgebiet als „SW. South Dakota to N. & W. Texas“ zusammen. Die Höhenlage über das gesamte Verbreitungsgebiet reicht von 700 m auf den Ebenen der Chihuahua-Wüste bis 2.700 m in den Übergangshabitaten der Sierra Madre und der Rocky Mountains, wobei die meisten Kurzgrasprärie-Populationen in South Dakota und Wyoming zwischen 1.200 und 1.800 m liegen.

Zu den Habitattypen zählen Chihuahua-Wüstenbuschland am südlichen Ende des Verbreitungsgebiets, Halbwüstengrasland in den zentralen Plains, Kurzgrasprärie an der nördlichen Grenze sowie Eichen- und Pinyon-Wacholder-Wald in höheren Lagen. Die Flora of North America verzeichnet die Art auf „vulkanischem Gestein oder Novakulit-Substraten, kiesigem oder schluffigem Schwemmland, selten auf Kalkstein“. Dies ist die für die Kultur wichtigste Substrattatsache: Die Art ist kein Kalkzeiger, im deutlichen Gegensatz zum mexikanischen Hochland-Bewohner E. pectinatus, und ein Kalksteinzusatz in der Topferde ist nach den veröffentlichten Habitatdaten nicht angezeigt.

Var. davisii besiedelt den am stärksten eingeschränkten Mikrostandort im gesamten Komplex. Die Varietät ist endemisch auf einem etwa 29 km langen, freiliegenden Novakulit-Aufschluss nahe Marathon in Brewster County, im Trans-Pecos-Gebiet von Texas, und wächst dort in Polstern des Moosfarns Selaginella auf und zwischen dem felsigen Novakulit-Substrat innerhalb des Chihuahua-Wüstenstrauchlandes. Novakulit ist ein kieseliger Hornstein mit saurer bis nahezu neutraler Chemie; auch für davisii ist kein Kalksteinzusatz angebracht. Die fünfjährliche USFWS-Überprüfung von 1984 schätzte die wilde Population auf etwa 20.000 Pflanzen. Der Standort liegt auf privatem Ranchland, wodurch der Wildsammlung zusätzlich zum föderalen ESA-Verbot noch eine Hausfriedensbruch-Barriere entgegensteht.

Morphologie

Der Körper ist klein und kompakt, zylindrisch bis kurzzylindrisch, bei jüngeren Pflanzen gelegentlich eiförmig. Meist einzelstämmig oder kleine Gruppen aus wenigen Trieben bildend; die Art bildet nicht die großen, polsterartigen Kolonien, wie sie für E. triglochidiatus typisch sind. Die Triebmaße reichen im gesamten Komplex von 1,5–30 cm Höhe und 1–9 cm Durchmesser, wobei die Nominatunterart in den meisten Kurzgrasprärie-Populationen eher zum kleineren Ende tendiert, mit 3–15 cm Höhe und 1,5–5 cm Breite. Var. davisii ist extrem: Die Triebe werden nur etwa 3 cm hoch und ziehen sich bei Trockenheit mitunter unter die Bodenoberfläche zurück, sodass nur die Dornspitzen sichtbar bleiben, was sie zu einem der kleinsten Kakteen der Welt macht. Subsp. correllii erreicht 15–25 cm Höhe und etwa 7,5 cm Durchmesser.

Die Rippenzahl liegt bei 6–18, in der Nominatform typischerweise bei 10–14. Die Bestachelung variiert innerhalb des Komplexes stark und ist das wichtigste morphologische Merkmal zur Unterscheidung der infraspezifischen Taxa. Randdornen treten mit 8–24 pro Areole auf, weiß über cremefarben bis rotbraun, bis etwa 1,8 cm lang, dicht an der Rippe anliegend. Mitteldornen treten mit 0–4 pro Areole auf, wobei die Nominatform typischerweise 0–1 zeigt und die Chloranthus-Formengruppe zahlreichere Mitteldornen trägt; Mitteldornen erreichen bis zu 2,5 cm Länge und sind rötlich-braun bis cremefarben. Der braun-weiß gestreifte oder gemusterte Stacheleffekt, den Sammler als Feldmerkmal notieren, entsteht durch den Kontrast zwischen dem dunkleren Mitteldorn, soweit vorhanden, und den helleren Randdornen. Das Muster ist weniger auffällig als die Bänderung bei E. rigidissimus, bleibt aber dennoch für die Bestimmung im Feld nützlich.

Die Blüten sind das arttypisch bestimmende Merkmal innerhalb der Gattung. Die Farbe ist bei der Nominatform grün bis gelbgrün, wobei manche Populationen und infraspezifische Formen bräunlich-gelbe oder strohgelbe Blüten hervorbringen; die grüne bis gelbgrüne Blütenfarbe ist auf Artebene innerhalb der Gattung einzigartig. Die Größe ist im Vergleich zu den meisten Echinocereus-Arten gering, die Flora of North America gibt 2,5–3 cm Länge und etwa 2,5–3 cm Durchmesser an. Die Form ist kurz trichterförmig und öffnet sich bei Sonnenschein weit. Die Blüten duften bei der Nominatunterart zitronig (bestätigt durch mehrere Kultur- und botanische Quellen) sowie bei var. davisii (llifle verzeichnet für davisii „einen angenehmen zitronigen Duft“); FNA weist darauf hin, dass der Blütenduft eines der innerhalb des Komplexes variablen Merkmale ist, und Larson und Kollegen behandelten den Duft in ihrer 1982 in American Journal of Botany erschienenen Studie zur Bestäubungsbiologie als chemotaxonomisches Merkmal. Für subsp. correllii und subsp. cylindricus ist die Dokumentation weniger eindeutig, weshalb diese Seite keinen universellen Zitronenduft für den gesamten Komplex behauptet. Die Narbenlappen sind grün, ein Gattungsmerkmal; die Blüten entstehen seitlich und durchbrechen die Epidermis neben dornentragenden Areolen. Bestäuber sind laut Larson et al. 1982 Schmalbienen (Halictidae); die Art wird nicht von Kolibris bestäubt, was zur kleinen Blütengröße, der grün-gelben Farbe und dem offenen Kurzgrasprärie-Habitat passt, in dem Kolibris seltener vorkommen.

Die Frucht ist klein und nahezu kugelig, 5–17 mm lang, blass gelbgrün bis mattgrün oder bei Reife dunkelpurpurn, und mit kleinen borstigen Dornen besetzt, die sich mit fortschreitender Reife leicht ablösen und eine glänzende Fruchtwand freilegen. Die Frucht ist essbar, was dem gattungsweiten Merkmal der bedornt-persistenten Frucht entspricht, wenn auch in kleinerem Maßstab als bei den meisten verwandten Arten.

Fundort im Detail

Für Echinocereus viridiflorus ist kein eng gefasster Typusfundort definiert. Die Art wurde während Wislizenus’ Expedition von 1846 durch das heutige New Mexico und Nordmexiko gesammelt, und der Protolog von 1848 verzeichnet keinen genauen Fundort. FNA und llifle bringen den Nominat-Typus mit der Region um Santa Fe in New Mexico in Verbindung, einer häufigen Sammelzone Wislizenus’, ohne feinere Lektotypisierung. Die obige Karte markiert Zentroide auf Bundesstaatsebene für das Verbreitungsgebiet der Art sowie eine schärfer gefasste Markierung für den Fundort von var. davisii, dem einzigen eng endemischen Taxon des Komplexes.

Die Zentroide auf Bundesstaatsebene spiegeln eine weit verbreitete Art mit zahlreichen Teilpopulationen auf verschiedenen Substraten in jedem Bundesstaat wider. South Dakota und Wyoming tragen die nördlichsten Populationen auf Kurzgrasprärie. Colorado, Kansas, Nebraska, Oklahoma und New Mexico bilden das Herzstück des intermountanen Westens und der Great-Plains-Verbreitung. Texas beherbergt die Nominatform sowie subsp. correllii und var. davisii. Coahuila und Chihuahua erweitern die Verbreitung nach Süden in die nordmexikanischen Bundesstaaten. Die Markierung für var. davisii kennzeichnet einen einzigen, etwa 29 km langen, freiliegenden Novakulit-Aufschluss nahe Marathon in Brewster County, das gesamte weltweite Verbreitungsgebiet dieses Taxons, auf privatem Ranchland, das für Sammler nicht zugänglich ist.

Echinocereus viridiflorus: Pflege und Kultivierung

Echinocereus viridiflorus ist einer der umgänglichsten Echinocereus in der Sammlerkultur und wohl der kälteresistenteste überhaupt. Die Art verträgt die mineralisch dominierten Substrate, die die Gattung bevorzugt, blüht zuverlässig, wenn die kalt-trockene Winterruhe eingehalten wird, und übersteht im Freien Temperaturen bis −20°C, sofern das Substrat trocken ist. Die einzige Ausfallursache, auf die nahezu alle Kulturverluste zurückgehen, ist nasse Winterkälte; Fäulnis am Wurzelhals oder an der Triebbasis schreitet bei dieser kleinwüchsigen Art schneller voran als bei großwüchsigeren Gattungen, sobald das Substrat unter 10°C Feuchtigkeit hält, und ein einziger nasser Winter kann eine etablierte Pflanze töten.

Substrat

Verwenden Sie die mineralische Grundmischung der Gattung ohne Kalksteinzusatz: 40% Bims, 20% Lava, 15% Granitgrus, 10% Zeolith, 5% grober Silikatsand und 10% Wurmhumus, für ein anorganisch-organisches Verhältnis von 90/10. Die Flora of North America verzeichnet E. viridiflorus auf „vulkanischem Gestein oder Novakulit-Substraten, kiesigem oder schluffigem Schwemmland, selten auf Kalkstein“, was die Art fest in die nicht-kalkzeigende Gruppe der Gattung einordnet. Die Populationen der Kurzgrasprärie und des Trans-Pecos-Gebiets stehen auf flachem, felsigem, schnell drainierendem sandig-lehmigem Boden über Fels; var. davisii wächst direkt auf Novakulit, einem kieseligen Hornstein mit saurer bis nahezu neutraler Chemie. Die oben genannte Mischung eignet sich für den gesamten Komplex und entspricht den Substratregeln dieser Seite.

Bewässerung und Licht

Von November bis Februar das planmäßige Gießen vollständig einstellen. Das Substrat muss in dieser Zeit am Topfboden knochentrocken sein; winterliche Feuchtigkeit in Verbindung mit kühlen Temperaturen ist über alle Kulturquellen hinweg die universelle Verlustursache für die Art. Mit dem ersten Gießen im Frühjahr sollte bis zur sichtbaren Knospenbildung gewartet werden, typischerweise im März: ein einmaliges, gründliches Durchtränken, gefolgt von vollständigem Abtrocknen über 10–14 Tage. Von April bis Juni wird gegossen, sobald die oberen 3–5 cm vollständig trocken sind, in gemäßigten Breiten in der Regel alle 10–14 Tage. Die Vegetationsperiode klingt früher aus als bei den vom sonorischen Monsun geprägten Arten dieser Seite; ab August die Häufigkeit reduzieren und im Oktober auf ein bis zwei Wassergaben vor der trockenen Winterruhe übergehen. Llifle bestätigt diesen Rhythmus: „von März bis Oktober sparsam gießen und im Winter bei Temperaturen von 5 bis 15 Grad Celsius vollkommen trocken halten“.

Die Lichtansprüche entsprechen voller, ungehinderter Sonne. Die Art wächst auf offener Kurzgrasprärie und kiesigen Hügeln in 900–2.700 m Höhe ohne jeglichen Kronenschatten, und die UV-Belastung am Naturstandort ist erheblich. In Kultur verträgt sie volle Sonne in gemäßigten Klimazonen ohne nachteilige Effekte. Reduziertes Licht führt zu Vergeilung, schlechter Dornenentwicklung und schwacher oder ausbleibender Blüte. Damit bildet sie das Gegenteil zu E. knippelianus, der im Coahuila-Hochland-Habitat von Nachmittagsschatten profitiert; für viridiflorus gilt das nicht.

Kältetoleranz und Umtopfen

Die trockene Kälteuntergrenze liegt bei −20°C (−4°F), bestätigt durch unabhängige Quellen einschließlich llifle und der Gärtnerei coldhardycactus.com; das ordnet die Art in USDA-Zone 4–5 ein, sofern trocken. Freilandkultur ohne Winterschutz ist in den meisten Regionen der kontinentalen USA und weiten Teilen Nordeuropas praktikabel, sofern die Drainage Regen und Schnee zuverlässig ableitet. Die entscheidende Einschränkung ist, dass die Kältetoleranz an trockenes Substrat gebunden ist: feuchter Boden bei 0°C tötet Pflanzen, die trocken −20°C überleben würden. Topfkultivateure in Klimazonen mit winterlichem Starkregen müssen die Pflanzen geschützt überwintern. Alle zwei bis drei Jahre umtopfen oder sobald die Pflanze das Gefäß deutlich ausfüllt; das Wurzelsystem ist nicht aggressiv, und ein eher zu kleines Gefäß mit sehr durchlässigem Substrat ist die einhellige Empfehlung erfahrener Kultivateure. Flache Tontöpfe passen zum kompakten Wuchs und fördern die schnellere Abtrocknung des Wurzelbereichs.

Vergleich

Von den vier weiteren Echinocereus-Arten auf dieser Seite ist E. pectinatus der nächste Feldvergleich zu E. viridiflorus in der Körperform, da beide den breit zylindrischen, kompakten Wuchs und die dichte Randbestachelung in Sammlermaßstab teilen. In jedem anderen für die Bestimmung relevanten Merkmal weichen die beiden Arten deutlich voneinander ab. Die Blütenfarbe ist die eindeutigste Trennlinie: viridiflorus bildet kleine, grüne bis gelbgrüne, zitronig duftende Blüten von 2,5–3 cm Durchmesser; pectinatus bildet große, rosa bis magentafarbene Trichterblüten von 5–12 cm Durchmesser. Auch die Dornenanordnung unterscheidet sich: pectinatus trägt flache, kammartig angeordnete Randdornen, die eng an der Rippe anliegen; die Randdornen von viridiflorus stehen weiter ab, sind weniger streng kammförmig, und das braun-weiß gestreifte Muster entsteht durch den Kontrast zwischen Mittel- und Randdornen und nicht durch die Geometrie eines der beiden Dornentypen. Das Verbreitungsgebiet überschneidet sich geringfügig in West-Texas; die Substratvorliebe hingegen nicht, da pectinatus ein Kalkzeiger der Kalksteinhügel des mexikanischen Hochlands ist, während viridiflorus auf vulkanischem Gestein und Novakulit wächst. Die Kältetoleranz unterscheidet sich um eine Größenordnung: viridiflorus übersteht trocken −20°C; pectinatus erreicht seine Untergrenze bei etwa −10°C.

E. rigidissimus ist die am dichtesten bedornte Art dieser Reihe und teilt sich im Handel den Namen „Regenbogenkaktus“ mit pectinatus; sie ist eine Art der sonorischen Grenzregion in 1.200–2.000 m Höhe mit rosa-roten Blüten und einem kalkmeidenden Habitus auf sauren vulkanischen Kiesböden. Die dichte, kammartige Bestachelung von rigidissimus überzieht den Trieb mit abwechselnden Farbbändern und ist unverwechselbar; viridiflorus trägt demgegenüber eine weit offenere Bestachelung und zeigt keinerlei Bänderung. Die Kälteuntergrenze für rigidissimus liegt bei etwa −12°C, zwei Drittel der Toleranz von viridiflorus, und ist auf ein deutlich wärmeres Klimafenster beschränkt.

E. triglochidiatus ist die einzige andere Art dieser Reihe mit vergleichbarer Kälteresistenz und übersteht bei den härtesten ausgelesenen Populationen bis zu −25°C. Die beiden lassen sich leicht unterscheiden: triglochidiatus ist eine horstbildende Art mit vergleichsweise wenigen, kräftigen, abstehenden Dornen, scharlachroten, kolibribestäubten Blüten, die sich nachts schließen, und einem polsterartigen Kolonienwuchs, der einen Quadratmeter füllen kann. Viridiflorus bleibt kompakt und meist einzelstämmig, trägt eine dichte, gemusterte Randbestachelung und bildet kleine, bienenbestäubte grüne Blüten, die mehrere Tage lang geöffnet bleiben. E. knippelianus steht am entgegengesetzten Ende der Gattung zu viridiflorus: ein kleiner, weichkörperiger, dunkelgrüner, schwach bedornter, schattenverträglicher Endemit des Coahuila-Hochlands mit magentafarbenen Blüten an der Triebspitze; weder seine Silhouette noch sein Klimafenster ähneln dem kältetoleranten viridiflorus der US-Plains.

Häufig gestellte Fragen