Echinocereus viridiflorus

Echinocereus viridiflorus Engelm. est le cactus hérisson à fleurs vertes des Grandes Plaines et de l’ouest intermontagnard des États-Unis, décrit par George Engelmann en 1848 dans le Memoir of a Tour to Northern Mexico de Wislizenus, la publication même qui a établi le genre. L’épithète latine viridiflorus signifie « à fleurs vertes » et renvoie à la couleur florale diagnostique, petite, verte à vert-jaune, unique dans un genre par ailleurs dominé par l’écarlate, le magenta et le rose. Les fleurs sont également parfumées au citron chez la sous-espèce nominale, un second caractère qui distingue cette espèce de tous les autres hérissons présentés sur ce site.

L’espèce détient le record de latitude nord pour l’ensemble du genre. Les populations s’étendent de la prairie à herbes courtes du Dakota du Sud et du Wyoming vers le sud, à travers le Colorado, le Kansas, l’Oklahoma, le Nouveau-Mexique et le Texas, jusque dans les États mexicains septentrionaux de Coahuila et Chihuahua, à des altitudes comprises entre 700 et 2 700 m. Les populations du Dakota du Sud figurent parmi les cactus les plus septentrionaux d’Amérique du Nord, et la tolérance de l’espèce au froid hivernal sec jusqu’à −20°C en fait l’un des cactus les plus résistants au froid disponibles pour les collectionneurs sous climat tempéré.

Parmi les quatre autres Echinocereus présentés sur ce site, E. viridiflorus est le plus petit et le plus résistant au froid. Il se situe à l’opposé climatique du Echinocereus rigidissimus sonorien et de l’Echinocereus knippelianus des hauts plateaux du Coahuila, et ne partage que le plan corporel général du genre avec l’Echinocereus pectinatus, largement cylindrique, des pays calcaires du Mexique. La Flora of North America situe viridiflorus sur des substrats volcaniques ou de novaculite, en alluvions graveleuses ou limoneuses, rarement sur calcaire ; ce n’est pas une espèce calcicole, et le substrat de culture doit en tenir compte.

Sur le plan taxonomique, l’espèce se divise en plusieurs sous-espèces et variétés, dont l’une porte un poids juridique considérable. La var. davisii, endémique d’un unique affleurement de novaculite près de Marathon, dans le comté de Brewster, au Texas, est classée Endangered au titre de l’US Endangered Species Act, par détermination formelle de l’US Fish and Wildlife Service. L’espèce sensu lato est IUCN Least Concern. Le claret cup Echinocereus triglochidiatus du sud-ouest des États-Unis est la seule autre espèce présentée sur ce site à afficher une résistance au froid comparable, mais les deux sont impossibles à confondre : triglochidiatus est une espèce cespiteuse à fleurs écarlates pollinisées par les colibris, tandis que viridiflorus reste compact, le plus souvent solitaire, avec de petites fleurs vertes pollinisées par les abeilles.

Taxonomie et nomenclature

Le nom accepté est Echinocereus viridiflorus Engelm., publié en 1848 dans F.A. Wislizenus, Memoir of a Tour to Northern Mexico, p. 91. Le matériel de collecte original a été récolté lors de l’expédition de Wislizenus en 1846, à travers ce qui correspond aujourd’hui au Nouveau-Mexique et au nord du Mexique, et Engelmann a rédigé les descriptions botaniques du volume dans cette même publication qui a établi Echinocereus comme genre. Kew POWO reconnaît le nom d’Engelmann comme valide (IPNI lsid urn:lsid:ipni.org:names:132479-1). L’épithète latine viridiflorus signifie « à fleurs vertes », de viridis (vert) et florus (fleuri), et renvoie directement à la couleur florale diagnostique.

POWO reconnaît la forme nominale plus deux sous-espèces. La subsp. correllii (L.D.Benson) W.Blum & Mich.Lange (POWO lsid urn:lsid:ipni.org:names:1001565-1) se rencontre dans le sud-ouest du Texas, dans les Davis Mountains et la région de Marathon, comté de Brewster, avec des tiges plus petites, d’environ 7,5 cm de diamètre, et des fleurs jaune brunâtre. La subsp. cylindricus (Engelm.) N.P.Taylor (POWO lsid urn:lsid:ipni.org:names:1001182-1) couvre le centre et le sud du Nouveau-Mexique, l’ouest du Texas et le Coahuila, avec des tiges cylindriques plus grandes ; certains travaux moléculaires récents suggèrent que ce taxon pourrait mériter le rang d’espèce, mais aucune scission publiée n’a été indexée par POWO à l’heure où ces lignes sont écrites, de sorte que le traitement en sous-espèce reste en vigueur.

La var. davisii (Houghton) L.Benson est l’entité infraspécifique la plus lourde de conséquences juridiques. L’US Fish and Wildlife Service emploie le rang de variété dans sa fiche d’espèce et dans sa détermination fédérale Endangered pour ce taxon ; d’autres autorités traitent la même plante au rang de sous-espèce. La variété est endémique d’un unique affleurement de novaculite (chert siliceux) près de Marathon, comté de Brewster, au Texas, et cette page utilise systématiquement var. davisii pour rester alignée sur les documents juridiques ESA en vigueur.

Les principaux synonymes hétérotypiques comprennent Cereus viridiflorus Engelm., l’ancienne combinaison sous forme de basionyme encore rencontrée dans la littérature pré-Echinocereus ; Echinocereus chloranthus (Engelm.) F.Haage, le synonyme le plus important dans le commerce des collectionneurs pour les plantes à épines centrales plus nombreuses et aux fleurs brun verdâtre plus foncées, longtemps traité comme une espèce distincte et désormais rattaché par POWO ; et Echinocereus russanthus D.Weniger, la forme du Trans-Pecos aux épines rousses. Plusieurs variétés supplémentaires (canus, neocapillus, rhyolithensis, robustior, russanthus) circulent dans la littérature des collectionneurs sans acceptation homogène chez les autorités modernes.

Habitat

Echinocereus viridiflorus sensu lato présente l’aire de répartition latitudinale la plus étendue de toutes les espèces du genre. La limite nord se situe dans la prairie à herbes courtes du Dakota du Sud et du Wyoming voisin ; l’aire se poursuit vers le sud à travers le Colorado, le Kansas, le Nebraska (en marge), l’Oklahoma, le Nouveau-Mexique et le Texas, puis pénètre dans les États mexicains septentrionaux de Chihuahua et Coahuila. POWO résume l’aire native par “SW. South Dakota to N. & W. Texas”. L’altitude sur l’ensemble de l’aire de l’espèce va de 700 m sur les plaines du désert de Chihuahua jusqu’à 2 700 m dans les habitats de transition de la Sierra Madre et des Rocheuses, la plupart des populations de prairie à herbes courtes du Dakota du Sud et du Wyoming se situant entre 1 200 et 1 800 m.

Les types d’habitat vont du maquis du désert de Chihuahua à l’extrémité sud de l’aire, à la prairie semi-désertique des plaines centrales, à la prairie à herbes courtes à la limite nord, jusqu’à la forêt claire de chênes et de pins-genévriers en altitude. La Flora of North America signale l’espèce sur “igneous or novaculite substrates, gravelly or silty alluvium, rarely on limestone”. C’est le fait de substrat le plus important pour la culture : l’espèce n’est pas calcicole, ce qui contraste nettement avec E. pectinatus du plateau mexicain, et rien dans les données d’habitat publiées ne justifie un complément calcaire dans le substrat de culture.

La var. davisii occupe le microsite le plus restreint du complexe. La variété est endémique d’un affleurement de novaculite exposé d’environ 29 km près de Marathon, dans le comté de Brewster, région du Trans-Pecos au Texas, poussant dans des tapis de sélaginelle (Selaginella) sur et parmi le substrat rocheux de novaculite, au sein d’un maquis du désert de Chihuahua. La novaculite est un chert siliceux à chimie acide à quasi neutre ; aucun complément calcaire ne convient non plus pour davisii. L’examen quinquennal de l’USFWS de 1984 a estimé la population sauvage à environ 20 000 plants. Le site se trouve sur un ranch privé, ce qui ajoute une barrière liée à l’interdiction d’entrer en propriété privée par-dessus l’interdiction fédérale de l’ESA sur la récolte sauvage.

Morphologie

Le corps est petit et compact, cylindrique à brièvement cylindrique, parfois ovoïde chez les jeunes plants. Le plus souvent solitaire ou formant de petits groupes de quelques tiges ; l’espèce ne constitue pas les grandes colonies en coussin typiques d’E. triglochidiatus. Les dimensions des tiges varient, sur l’ensemble du complexe, de 1,5–30 cm de hauteur pour 1–9 cm de diamètre, la sous-espèce nominale tendant vers le bas de cette fourchette, avec 3–15 cm de hauteur pour 1,5–5 cm de largeur dans la plupart des populations de prairie à herbes courtes. La var. davisii est extrême : des tiges d’environ 3 cm de hauteur, se rétractant parfois sous la surface du sol en période de sécheresse, seules les pointes des épines restant visibles, ce qui en fait l’un des plus petits cactus au monde. La subsp. correllii atteint 15–25 cm de hauteur pour environ 7,5 cm de diamètre.

Les côtes sont au nombre de 6–18, typiquement 10–14 chez la forme nominale. L’épinage varie sur l’ensemble du complexe et constitue le principal caractère morphologique utilisé pour distinguer les taxons infraspécifiques. Les épines radiales, au nombre de 8–24 par aréole, vont du blanc au crème puis au brun rougeâtre, mesurent jusqu’à environ 1,8 cm de long, et s’étalent près de la côte. Les épines centrales sont au nombre de 0–4 par aréole, la forme nominale n’en montrant typiquement que 0–1, tandis que le groupe des formes chloranthus porte des centrales plus nombreuses ; les épines centrales atteignent 2,5 cm de long et vont du brun rougeâtre au crème. L’effet rayé ou tacheté de brun et de blanc que les collectionneurs relèvent comme caractère de terrain provient du contraste entre la centrale plus foncée, lorsqu’elle est présente, et les radiales plus claires. Le motif est moins spectaculaire que les bandes d’E. rigidissimus, mais reste utile pour l’identification sur le terrain.

Les fleurs constituent le trait distinctif de l’espèce au sein du genre. La couleur va du vert au vert jaunâtre chez la forme nominale, certaines populations et formes infraspécifiques produisant des fleurs jaune brunâtre ou jaune paille ; cette couleur florale, du vert au vert-jaune, est unique dans le genre au rang de l’espèce. La taille est petite par rapport à la plupart des Echinocereus, la Flora of North America indiquant 2,5–3 cm de long pour environ 2,5–3 cm de diamètre. La forme est brièvement infundibuliforme, s’ouvrant largement au soleil. Les fleurs sont parfumées au citron chez la sous-espèce nominale (confirmé par de multiples sources de cultivateurs et botaniques) et chez la var. davisii (llifle relève “a pleasant lemony scent” pour davisii) ; la FNA note que le parfum floral est l’un des caractères qui varient au sein du complexe, et Larson et ses collègues ont traité le parfum comme un caractère chimiotaxonomique dans leur étude de 1982 sur la biologie de la pollinisation parue dans l’American Journal of Botany. La documentation concernant les subsp. correllii et cylindricus est moins explicite, et la page ne revendique pas un parfum citronné universel pour l’ensemble du complexe. Les lobes du stigmate sont verts, un caractère du genre ; les fleurs émergent latéralement, de façon éruptive à travers l’épiderme, à proximité des aréoles porteuses d’épines. Les pollinisateurs sont des abeilles halictides d’après Larson et al. 1982 ; l’espèce n’est pas pollinisée par les colibris, ce qui concorde avec la petite taille des fleurs, leur couleur vert-jaune, et l’habitat ouvert de prairie à herbes courtes, où l’abondance des colibris est plus faible.

Le fruit est petit et presque globuleux, mesurant 5–17 mm de long, vert jaunâtre pâle à vert terne ou violet foncé à maturité, couvert de petites épines soyeuses qui se détachent facilement à mesure que le fruit mûrit, laissant une paroi luisante. Le fruit est comestible, conforme au caractère de fruit épineux persistant partagé par tout le genre, mais à une échelle plus réduite que chez la plupart des espèces apparentées.

Détail de la localité

Echinocereus viridiflorus n’a pas de localité type précisément définie. L’espèce a été récoltée lors de l’expédition de Wislizenus en 1846, à travers ce qui correspond aujourd’hui au Nouveau-Mexique et au nord du Mexique, et le protologue de 1848 ne mentionne aucun site de récolte précis. La FNA et llifle associent le type nominal à la région de Santa Fe, au Nouveau-Mexique, une zone de collecte courante pour Wislizenus, sans lectotypification à une résolution plus fine. La carte ci-dessus indique des centroïdes à l’échelle des États pour l’aire de l’espèce, ainsi qu’une épingle plus précise sur la localité de la var. davisii, le seul taxon étroitement endémique du complexe.

Les centroïdes à l’échelle des États reflètent une espèce à large répartition, avec d’abondantes sous-populations sur de multiples substrats dans chaque État. Le Dakota du Sud et le Wyoming portent les populations les plus septentrionales, sur prairie à herbes courtes. Le Colorado, le Kansas, le Nebraska, l’Oklahoma et le Nouveau-Mexique couvrent le cœur de l’aire de l’ouest intermontagnard et des Grandes Plaines. Le Texas porte la forme nominale ainsi que la subsp. correllii et la var. davisii. Le Coahuila et le Chihuahua prolongent la répartition vers le sud, dans les États mexicains septentrionaux. L’épingle de la var. davisii marque un unique affleurement de novaculite exposé, d’environ 29 km, près de Marathon dans le comté de Brewster, soit l’intégralité de l’aire mondiale de ce taxon, sur un ranch privé fermé à l’accès des collectionneurs.

Echinocereus viridiflorus : entretien et culture

Echinocereus viridiflorus est l’un des Echinocereus les plus faciles en culture chez les collectionneurs, et sans doute le plus résistant au froid de tous. L’espèce tolère les substrats à dominante minérale que préfère le genre, fleurit de manière fiable lorsque le repos hivernal froid et sec est respecté, et supporte des températures extérieures jusqu’à −20°C lorsque le substrat est sec. Le mode de défaillance quasi unique responsable de presque toutes les pertes en culture est le froid humide en hiver ; la pourriture au collet ou à la base de la tige, lorsque le sol retient l’humidité sous 10°C, progresse plus vite chez cette espèce de petite taille que chez des genres au corps plus volumineux, et un seul hiver humide peut tuer un plant déjà établi.

Substrat

Utilisez le mélange minéral de base du genre, sans complément calcaire : 40 % pierre ponce, 20 % lave, 15 % gravillon de granit, 10 % zéolite, 5 % silice grossière et 10 % lombricompost, pour un ratio minéral/organique de 90/10. La Flora of North America signale E. viridiflorus sur “igneous or novaculite substrates, gravelly or silty alluvium, rarely on limestone”, ce qui place fermement l’espèce dans le groupe non calcicole du genre. Les populations de prairie à herbes courtes et du Trans-Pecos poussent sur un loam sablo-argileux peu profond, rocailleux et à drainage rapide, sur roche ; la var. davisii pousse directement sur la novaculite, un chert siliceux à chimie acide à quasi neutre. Le mélange ci-dessus convient à l’ensemble du complexe et respecte les règles de substrat du site.

Arrosage et lumière

Cessez tout arrosage programmé de novembre à février. Le substrat doit rester totalement sec jusqu’au fond du pot durant cette période ; l’humidité hivernale combinée à des températures fraîches est, selon toutes les sources de cultivateurs, la cause universelle de perte pour cette espèce. Le premier arrosage de printemps doit attendre l’apparition visible des boutons, généralement en mars : un trempage unique et complet, suivi d’un séchage total sur 10–14 jours. D’avril à juin, arrosez lorsque les 3–5 cm supérieurs sont entièrement secs, généralement tous les 10–14 jours sous les latitudes tempérées. La saison de croissance se réduit plus tôt que chez les espèces de ce site dépendantes de la mousson sonorienne ; réduisez la fréquence à partir d’août et passez à un ou deux arrosages en octobre avant le repos hivernal sec. Llifle confirme ce calendrier : “water sparingly from March till October, and keep perfectly dry in winter, at temperatures from 5 to 15 degrees Celsius”.

Les besoins en lumière correspondent au plein soleil sans obstruction. L’espèce pousse en prairie ouverte à herbes courtes et sur coteaux graveleux entre 900 et 2 700 m d’altitude, sans aucune ombre de canopée, et l’exposition aux UV en habitat naturel est considérable. En culture, elle tolère le plein soleil sous climat tempéré sans effet néfaste. Une lumière réduite provoque un étiolement, un développement médiocre des épines, et une floraison faible ou absente. Cela place l’espèce à l’opposé d’E. knippelianus dans le genre, qui bénéficie d’une ombre l’après-midi dans son habitat des hauts plateaux du Coahuila ; ce n’est pas le cas de viridiflorus.

Tolérance au froid et rempotage

Le seuil de froid à sec est de −20°C (−4°F), confirmé par des sources indépendantes dont llifle et la pépinière coldhardycactus.com ; cela place l’espèce en zone USDA 4–5 lorsqu’elle est sèche. La culture en extérieur sans protection hivernale est viable sur la majeure partie des États-Unis continentaux et une grande partie de l’Europe du Nord, à condition que le drainage évacue pluie et neige. La réserve essentielle est que cette tolérance au froid dépend d’un substrat sec : un sol humide à 0°C tuera des plants qui auraient survécu à −20°C au sec. Les cultivateurs en pot, sous des climats hivernaux à fortes précipitations, doivent hiverner leurs plants à l’abri. Rempotez tous les deux à trois ans, ou lorsque la plante remplit clairement son contenant ; le système racinaire n’est pas envahissant, et un pot légèrement sous-dimensionné avec un compost très poreux constitue la recommandation consensuelle des cultivateurs. Les pots en terre cuite peu profonds conviennent au port compact et favorisent un séchage plus rapide de la zone racinaire.

Comparaison

Parmi les quatre autres Echinocereus présentés sur ce site, la comparaison de terrain la plus proche pour E. viridiflorus en termes de forme du corps est E. pectinatus, qui partage le port compact largement cylindrique et l’épinage radial dense à l’échelle des collectionneurs. Les deux espèces divergent nettement sur tous les autres caractères pertinents pour l’identification. La couleur des fleurs constitue la distinction la plus nette : viridiflorus produit de petites fleurs vertes à vert-jaune, parfumées au citron, de 2,5–3 cm de diamètre ; pectinatus produit de grandes fleurs en entonnoir roses à magenta, de 5–12 cm de diamètre. La disposition des épines diffère également : pectinatus porte des radiales pectinées plates, plaquées contre la côte en rangées en peigne ; les radiales de viridiflorus sont plus divergentes, moins rigoureusement pectinées, et le motif rayé de brun et de blanc provient du contraste entre centrales et radiales plutôt que de la géométrie de l’un ou l’autre jeu d’épines. Les aires se chevauchent marginalement dans l’ouest du Texas ; la préférence de substrat, elle, ne se chevauche pas, pectinatus étant calcicole des collines calcaires du plateau mexicain et viridiflorus poussant sur substrats volcaniques et novaculite. La tolérance au froid marque un écart d’un ordre de grandeur : viridiflorus survit jusqu’à −20°C au sec ; pectinatus plafonne vers −10°C.

E. rigidissimus est celui, parmi les espèces présentées ici, dont l’épinage est le plus dense, et il partage avec pectinatus le nom commercial de “rainbow cactus” ; c’est une espèce des confins sonoriens, entre 1 200 et 2 000 m, aux fleurs rose vif et à l’habitat calcifuge sur graviers volcaniques acides. L’épinage pectiné dense de rigidissimus recouvre la tige de bandes de couleur alternées et se reconnaît sans confusion possible ; viridiflorus, à l’inverse, présente un épinage bien plus ouvert et ne montre aucun motif en bandes. Le seuil de froid de rigidissimus se situe autour de −12°C, soit les deux tiers de la tolérance de viridiflorus, dans une enveloppe climatique nettement plus chaude.

E. triglochidiatus est le seul autre, parmi les espèces présentées, à afficher une résistance au froid comparable, survivant jusqu’à −25°C chez les populations sélectionnées les plus résistantes. Les deux se distinguent facilement : triglochidiatus est une espèce cespiteuse, aux épines relativement peu nombreuses mais robustes et saillantes, aux fleurs écarlates pollinisées par les colibris qui se referment la nuit, et au port en coussin colonial pouvant couvrir un mètre carré. Viridiflorus, lui, reste compact et le plus souvent solitaire, porte des radiales denses et tachetées, et produit de petites fleurs vertes pollinisées par les abeilles, qui restent ouvertes plusieurs jours. E. knippelianus se situe à l’opposé de viridiflorus dans le genre : endémique des hauts plateaux du Coahuila, à corps petit et tendre, vert foncé, faiblement épineux, tolérant à l’ombre, aux fleurs apicales magenta ; ni sa silhouette ni son enveloppe climatique ne rappellent en rien le viridiflorus des plaines américaines, résistant au froid.

Foire aux questions