La taxonomie des cactus est la science qui consiste à nommer et à classer les quelque 1,800 espèces de Cactaceae. La photographie de terrain l’a entièrement reconstruite. Entre Helia Bravo Hollis dans les années 1930 et le réseau iNaturalist aujourd’hui, des photographes-taxonomistes au Mexique, au Chili et au Brésil ont transformé l’enchevêtrement de noms de l’ère Backeberg en une classification moderne et défendable.

Qu’est-ce que la taxonomie des cactus, et pourquoi est-elle si difficile ?

La taxonomie végétale attribue des noms, des rangs (genre, espèce, sous-espèce, variété) et des relations. Le système repose sur les spécimens types : du matériel physique qu’un chercheur futur peut retirer d’un herbier et comparer à n’importe quelle plante qu’il soupçonne être la même chose. Pour la plupart des familles végétales, une planche d’herbier pressée suffit.

Les cactus résistent à ce système à chaque étape. Le corps ne se comprime pas ; les épines se détachent ou pivotent pendant le pressage ; la couleur de l’épiderme change à mesure que le tissu sèche ; les fleurs perdent la pigmentation de leur gorge. Qu’une plante soit solitaire ou cespiteuse, columnaire ou globuleuse, côtelée ou tuberculée, à peau lisse ou pruineuse, cela peut rester invisible sur une planche à plat. Les caractères mêmes qui définissent une espèce vivante disparaissent lors de la conservation.

Curt Backeberg, l’amateur allemand qui a nommé ou renommé quelque 1,200 espèces de cactus et dont les six volumes de Die Cactaceae (1958-1962) ont dominé le domaine pendant une génération, travaillait principalement à partir de plantes de pépinières européennes. Il n’a rattaché beaucoup de ses noms à aucun spécimen témoin. David Hunt, en compilant la rationalisation post-Backeberg devenue The New Cactus Lexicon en 2006, a écrit que Backeberg avait laissé une traînée de chaos nomenclatural qui allait tourmenter les taxonomistes des cactus pendant des siècles. Le travail de terrain photographique postérieur à 1970 en fut la correction implicite.

L’ère pré-photographique et ses limites

Les quatre volumes de The Cactaceae de Britton et Rose (Carnegie Institution of Washington, 1919-1923) ont posé la référence au niveau du genre contre laquelle tout chercheur ultérieur allait se mesurer. Les volumes de Britton et Rose comportaient des planches en couleur, des dessins au trait et des photographies d’habitat issues d’expéditions à travers les Amériques entre 1912 et 1916. Dès cette époque, la photographie était comprise comme l’enregistrement de la plante vivante que l’herbier ne pouvait fournir.

Ce qui suivit fut une scission de quarante ans entre deux méthodologies. Backeberg augmentait le nombre de genres depuis une perspective de pépinière et de fauteuil. Helia Bravo Hollis, première biologiste mexicaine diplômée (1927), fit l’inverse. Des années 1930 aux années 1980, elle parcourut les déserts mexicains appareil photo en main, classant plus de 700 espèces dans Las Cactáceas de México (trois volumes, 1937-1991). Son travail a produit la référence géographique de la répartition des cactus mexicains sur laquelle s’est appuyé tout chercheur de terrain ultérieur. Friedrich Ritter, travaillant indépendamment, adopta la même approche pour l’Amérique du Sud entre 1952 et 1971 ; ses numéros de terrain FR et les 1,416 illustrations de Kakteen in Südamerika (1979-1981) sont encore couramment cités dans la littérature moderne sur Copiapoa, Sulcorebutia et Matucana.

Comment la photographie de terrain a-t-elle changé la taxonomie de Copiapoa ?

Le genre atacaméen Copiapoa constitue l’étude de cas la plus nette. Backeberg et Ritter ont tous deux travaillé sur le complexe cinerea dans les années 1950 et 1960. Ritter a nommé columna-alba en 1963 ; Backeberg a nommé haseltoniana et gigantea en 1957 ; krainziana est apparu dans ce même article de Ritter de 1963. Chacun fut traité comme une espèce distincte parce que les archives d’herbier et de pépinière montraient des formes extrêmes visuellement distinctes. Aucun des trois chercheurs ne disposait d’un échantillon de population continu pour travailler.

Rudolf Schulz et Attila Kapitany ont changé cela. Leurs expéditions de 1994 et 1996 ont couvert la côte entre Chañaral et El Cobre avec un transect photographique continu : 231 photographies en couleur avec latitude et longitude précises pour chaque site d’étude, publiées dans Copiapoa in Their Environment (édition privée, Victoria, Australie, 1996). Les photographies ont révélé ce que les collections types dispersées ne pouvaient montrer. Les caractères utilisés pour séparer les espèces (couleur du corps, densité de la laine, caractère des épines) variaient de façon continue le long des gradients de latitude et en fonction de la fréquence du brouillard et du substrat. Les populations septentrionales à corps blanc se fondaient dans les populations méridionales gris-vert à travers des formes intermédiaires, sans rupture nette correspondant à une limite d’espèce.

Pablo Guerrero et ses collaborateurs de l’Universidad de Concepción ont franchi l’étape suivante. L’article de 2018 dans le Kew Bulletin, « Investigating taxon boundaries and extinction risk in endemic Chilean cacti (Copiapoa subsection Cinerei, Cactaceae) using chloroplast DNA sequences, microsatellite data and 3D mapping », a génotypé 68 individus provenant de l’aire de répartition connue sur cinq loci microsatellites. Le résultat a confirmé l’argument fondé sur la photographie : une forte diversité génétique, aucune structure de population significative entre les espèces nommées, et aucun argument pour traiter columna-alba, krainziana, haseltoniana et gigantea autrement que comme des écotypes régionaux au sein d’un seul Copiapoa cinerea morphologiquement plastique. Plants of the World Online répertorie désormais cinerea avec les subsp. cinerea, subsp. krainziana et subsp. haseltoniana ; le reste est tombé en synonymie.

La réévaluation IUCN de 2024 pour Copiapoa a utilisé les mêmes données d’occurrence ancrées dans la photographie, en s’appuyant sur les enregistrements iNaturalist et GBIF ainsi que sur de nouvelles prospections de terrain, pour placer 82% du genre dans une catégorie menacée. Quatorze taxons ont été évalués Critically Endangered, quatorze Endangered, six Vulnerable, trois Least Concern. L’évaluation antérieure de 2013 comptait 55% de taxons menacés. Cette réévaluation a été possible parce que la base photographique de Schulz et Kapitany existait déjà, et que les vingt-cinq années écoulées de photographie de terrain avaient produit des points comparables pour suivre le déclin.

Ariocarpus : quand les photographies ont dissous les limites d’espèces

Edward F. Anderson et W.A. Fitz Maurice ont publié « Ariocarpus revisited » dans Haseltonia 5 (1997), à l’issue de décennies de travail de terrain à San Luis Potosí, au Coahuila et au Nuevo León. Cet article se lit comme une étude de cas sur ce que la photographie de populations continues fait aux concepts d’espèce établis à partir d’une poignée de spécimens types.

Deux constats issus des relevés de terrain se distinguent. À El Huizache, dans le San Luis Potosí, la population d’A. retusus présentait des tubercules dont le rapport longueur-largeur allait de 1:1 à 4:1 au sein d’une seule localité, éliminant un caractère qui avait servi à distinguer les espèces. Une découverte de 1994 près d’Aramberri, au Nuevo León, a documenté des plantes dont les configurations de tubercules allaient d’un A. retusus typique à un A. trigonus typique ; la population a été identifiée comme un essaim hybride plutôt que comme une limite d’espèce nette. L’échantillonnage photographique continu d’A. fissuratus sur un transect nord-sud de 150 kilomètres a dissous la distinction entre var. fissuratus et var. lloydii. La séparation antérieure des sous-genres Ariocarpus et Roseocactus a été éliminée comme n’étant plus soutenable.

Anderson et Fitz Maurice ont également livré des catégorisations IUCN directement issues de leurs relevés de terrain : A. agavoides et A. bravoanus en Endangered, A. kotschoubeyanus et A. scaphirostris en Vulnerable. Chaque évaluation était traçable jusqu’à des localités précises et des comptages qu’un chercheur futur pourrait revisiter.

Aztekium et Mammillaria : photographie de microhabitat et redécouverte

Les années 1990 ont produit, en taxonomie mexicaine des cactus, deux des découvertes les plus dictées par la photographie de toute l’histoire connue de la famille. La première fut Aztekium hintonii. Vers 1990, George Sebastian Hinton, fils de l’explorateur botaniste anglais George Boole Hinton, découvrit un second Aztekium sur des falaises de gypse presque verticales près de La Colorada, dans la municipalité de Galeana, au Nuevo León, poussant entre 1,100 et 1,200 mètres d’altitude parmi Selaginella gypsophila. Hinton envoya les photographies à Charles Glass et W.A. Fitz Maurice, qui décrivirent l’espèce dans Cactáceas y Suculentas Mexicanas en 1992. La même expédition de Galeana livra Geohintonia mexicana, un nouveau genre monotypique sur des pentes de gypse adjacentes. Deux nouveaux genres en une seule saison de terrain est inhabituel ; tous deux reposent sur des relevés à localité unique ancrés dans la photographie, car les populations sont trop petites et à croissance trop lente pour permettre une série d’herbier significative.

La seconde fut Mammillaria luethyi. En 1952, Norman H. Boke, de l’Oklahoma University, rencontra un cactus nain inconnu sur le rebord d’une fenêtre à Ciudad Acuña, au Coahuila, chez une certaine Mrs. Crosby ; un prospecteur minier l’avait rapporté de quelque part dans le calcaire du Coahuila. Boke le photographia et envoya des diapositives Kodachrome à Ladislaus Cutak, du Missouri Botanical Garden. Cutak commanda du matériel vivant ; les deux spécimens moururent en transit lors de la fumigation à la frontière.

Pendant quarante-quatre ans, l’espèce ne fut connue que par la photographie de Boke. Elle apparut dans huit publications entre 1952 et 1995, comparée tour à tour à Turbinicarpus valdezianus, placée provisoirement dans Neogomesia, et une fois mal identifiée comme Normanbokea valdeziana. Certaines publications anciennes imprimèrent même la photographie pivotée de quatre-vingt-dix degrés, ce qui brouilla la question de savoir si les fleurs émergeaient de l’apex ou du côté. Puis, en 1996, George S. Hinton et Jonas Lüthy relocalisèrent la population en étudiant la carte topographique du Coahuila et en prospectant les microhabitats de dalles calcaires que le récit du prospecteur suggérait. Hinton décrivit formellement la plante sous le nom de Mammillaria luethyi, la nommant en l’honneur du rôle de Lüthy dans la redécouverte. Les plantes poussent enfoncées dans le gravier, sur des dalles calcaires horizontales du désert de Chihuahua, le genre de microhabitat invisible à tout sauf à une prospection de terrain au ras du sol. L’espèce est endémique du Coahuila ; l’ancienne attribution au Tamaulipas relevait de la spéculation fondée sur l’itinéraire du prospecteur, et fut corrigée après la redécouverte.

Les deux volumes de Werner Reppenhagen, Die Gattung Mammillaria: Monographie (Druckerei Steinhart, Titisee-Neustadt, 1991-1992), ont saisi la même leçon à l’échelle de la famille. Au fil de plus de trente expéditions au Mexique, Reppenhagen a décrit plus de 300 espèces et variétés, chacune illustrée par une photographie d’habitat et accompagnée de notes détaillées sur la localité, le sol et le climat. Cette combinaison de la photographie in situ et du contexte écologique anticipait ce qui est aujourd’hui une pratique courante en taxonomie végétale intégrative.

Astrophytum coahuilense : les photographies de terrain devancent le travail moléculaire

Astrophytum coahuilense a passé des décennies traité comme une sous-espèce d’A. myriostigma, car les spécimens d’herbier des deux taxons étaient difficiles à distinguer. Les photographes de terrain du Coahuila ont documenté ce que le matériel séché ne pouvait montrer : les populations d’A. coahuilense présentaient systématiquement des gorges florales à pigmentation rouge, un nombre de côtes distinct et un revêtement floconneux différent, autant de traits qui les séparaient des populations souches d’A. myriostigma au San Luis Potosí et à l’Hidalgo. L’isolement géographique dans l’État du Coahuila ajoutait un argument biogéographique que les spécimens d’herbier n’avaient jamais porté.

La confirmation moléculaire est arrivée en 2015. Vázquez-Lobo, Aguilar Morales, Arias, Golubov, Hernández-Hernández et Mandujano ont publié « Phylogeny and Biogeographic History of Astrophytum (Cactaceae) » dans Systematic Botany (volume 40, numéro 4, pages 1022-1030 ; doi : 10.1600/036364415X690094). À partir de séquences d’ADN chloroplastique (rbcL, trnL-trnF, trnK-matK) analysées selon des approches bayésiennes et de maximum de vraisemblance, l’étude a placé A. myriostigma et A. coahuilense dans des clades indépendants et daté leur divergence de la fin du Miocène. Les photographies de terrain plaidaient depuis des années pour un statut d’espèces distinctes ; le travail moléculaire l’a confirmé.

Les numéros de terrain, un système de provenance photographique

Les collecteurs de terrain du milieu du siècle ont bâti une infrastructure parallèle qui relie photographies, localités et descendance issue de graines en une seule chaîne vérifiable. Un numéro de terrain est un préfixe de collecteur suivi d’un entier séquentiel, parfois avec une lettre finale pour les variantes : FR 1034, L 703, SB 814, HU 287, KK 1583, WR 289. Chaque numéro encode l’identité du collecteur, une visite de localité unique, une détermination provisoire de l’espèce et une date. Un sachet de graines numéroté renvoie à une photographie numérotée, laquelle renvoie à une localité documentée par GPS.

Les principaux préfixes encore en usage actif : FR pour Friedrich Ritter (Chili, Bolivie, Pérou, Argentine, Brésil, des années 1950 aux années 1970) ; L ou LAU pour Alfred Bernhard Lau (Mexique et Amérique centrale, 1972-1992) ; SB pour Steven Brack, de Mesa Garden (mondial, avant CITES) ; HU pour Leopoldo Horst et Werner Uebelmann (Brésil et pays voisins, années 1960-1980) ; KK pour Karel Knize (Pérou et Bolivie, années 1970-2010, avec la réserve que les numéros KK désignent parfois des régions plutôt que des plantes mères) ; WR pour Walter Rausch (Bolivie et Argentine, années 1960-1990) ; et G pour Charles Glass (Mexique, années 1960-1990). Le BCSS Field Number Finder est la principale base de données publique. La base de données des numéros de terrain de ce site poursuit la tradition avec un lien vers les noms actuellement acceptés et des enregistrements d’occurrence géoréférencés.

L’argument de la reproductibilité est celui qui porte tout l’édifice. N’importe quel chercheur peut aujourd’hui se rendre sur une localité numérotée FR, photographier la population telle qu’elle se présente désormais, et la comparer à la documentation de Ritter des années 1960. Cette seule capacité est ce qui distingue une taxonomie moderne défendable de l’enchevêtrement de l’ère Backeberg.

iNaturalist et la photographie de sciences participatives

Les années 2010 ont étendu l’enregistrement photographique d’un petit groupe de collecteurs de terrain nommés à un réseau de quelque trois millions d’utilisateurs d’iNaturalist. Les observations sur lesquelles deux identificateurs indépendants ou plus s’accordent au niveau de l’espèce sont signalées comme « research-grade » et exportées vers GBIF, où elles deviennent citables dans la littérature scientifique. Douze espèces végétales ou plus, toutes familles confondues, ont été formellement décrites depuis 2022 à partir d’enregistrements d’abord détectés sur iNaturalist.

La réévaluation IUCN de 2024 pour Copiapoa a fait fonctionner ce dispositif de sciences participatives à grande échelle. Les observations research-grade d’iNaturalist et les enregistrements d’occurrence de GBIF ont rejoint de nouvelles prospections de terrain dans l’évaluation, et le chiffre de 82% de taxons menacés repose sur cet ensemble de données combiné. L’implication pour les collectionneurs est mitigée. La même culture photographique qui permet la réévaluation de la conservation alimente aussi la collecte illégale à l’état sauvage : le communiqué de presse de l’IUCN accompagnant la réévaluation notait que la demande des collectionneurs européens et asiatiques, nourrie par Instagram et l’imagerie des réseaux sociaux, a mesurablement accéléré le braconnage de Copiapoa depuis 2015.

Ce que le réseau de sciences participatives a démontrablement mis fin, c’est au schéma Mammillaria luethyi d’une espèce disparaissant pendant des décennies derrière une seule photographie archivée. Une observation research-grade sur iNaturalist porte aujourd’hui des coordonnées GPS, un horodatage et la confirmation de plusieurs observateurs. Une future espèce de la classe luethyi ne restera pas cachée pendant quarante-quatre ans.

Quand la photographie de terrain ne suffit-elle pas à identifier un cactus ?

Les photographies documentent la morphologie et la localité. Elles ne mesurent pas la structure génétique. La vague de phylogénétique des cactus postérieure à 2000 (Arakaki et ses collaborateurs sur Echinopsis, 2011, dans American Journal of Botany ; Guerrero sur Copiapoa, 2018, dans Kew Bulletin ; la redescription de 2024 dans PhytoKeys du complexe Eriosyce curvispina) a corrigé des endroits où le jugement fondé sur la photographie s’était trompé.

La méga-fusion d’Eriosyce est le cas canonique. L’ouvrage de Fred Kattermann, Eriosyce (Cactaceae): The Genus Revised and Amplified (Succulent Plant Research volume 1, David Hunt, 1994), a regroupé six genres chiliens et péruviens (Horridocactus, Islaya, Neochilenia, Neoporteria, Pyrrhocactus, Thelocephala) au sein d’Eriosyce, en s’appuyant sur des photographies de terrain de populations continues. La fusion a tenu au niveau générique. L’article de 2024 dans PhytoKeys, utilisant des données moléculaires, a re-scindé le complexe curvispina en neuf espèces endémiques chiliennes, montrant que l’argument photographique de Kattermann était juste quant aux limites génériques mais trop agressif au rang de l’espèce. C’est le schéma habituel : les photographies sont fiables pour l’intergradation morphologique, moins fiables pour la structure génétique cryptique au sein d’une aire phénotypiquement continue.

Que signifie l’instabilité taxonomique pour les collectionneurs de cactus ?

Les noms bougent. Une plante étiquetée Copiapoa columna-alba sur une étiquette de pépinière des années 1990 est aujourd’hui Copiapoa cinerea dans la littérature actuelle. Une plante vendue sous le nom de Sulcorebutia rauschii est Weingartia rauschii selon Plants of the World Online. L’entité biologique sous-jacente n’a pas changé ; c’est le rang et l’étiquette qui ont changé.

La démarche pratique consiste à noter le numéro de terrain partout où il est disponible, et à conserver le nom d’origine sur l’étiquette comme synonyme. WR 289 identifiera la même population bolivienne dans un siècle, même si le nom formel passe de Sulcorebutia à Weingartia puis à ce qu’un futur traitement moléculaire reconnaîtra. Les numéros de terrain forment l’ossature stable à laquelle les noms s’accrochent. L’encyclopédie de ce site relie les noms actuellement acceptés à leurs synonymes pour la même raison : les étiquettes ne sont utiles que dans la mesure où elles renvoient au relevé de terrain.

Pour un examen plus approfondi des genres évoqués tout au long de cet article, parcourez l’encyclopédie des cactus rares ou lisez notre article sur les meilleurs endroits pour observer des cactus rares en habitat.

Questions fréquentes