Avonia albissima
Avonia albissima est la grande voyageuse du genre. Là où ses parentes se cantonnent à une seule montagne ou une seule vallée fluviale, celle-ci parcourt le sud de l’Angola jusqu’à la Namibie et le Richtersveld, puis bifurque vers l’est à travers le Bushmanland jusqu’au Griqualand West. Les collections d’herbier la situent sur environ 1 500 km de latitude et 1 200 km de longitude, une aire de répartition étonnante pour une plante dont les tiges ne dépassent pas 5 cm.
Ce sont les tiges qui donnent envie de la cultiver. Chacune mesure de 3 à 5 mm d’épaisseur et se dresse en une touffe basse ; chacune est gainée d’écailles stipulaires blanc pur, plaquées si étroitement contre l’axe que les feuilles qu’elles recouvrent ne voient jamais le jour. À quelques pas, la plante entière ressemble à un semis de fientes d’oiseaux sur du gravier, ce qui est exactement l’effet recherché.
Rudolf Marloth a décrit la plante en 1912 sous le nom d’Anacampseros albissima. George Rowley l’a transférée dans le genre Avonia en 1994, lorsqu’il a séparé les espèces aux écailles papyracées de l’Anacampseros proprement dit, aux feuilles nues, la plaçant aux côtés d’Avonia papyracea et d’Avonia quinaria. Kew est depuis revenu sur cette scission. Le nom fait l’objet d’un désaccord bien réel entre deux autorités majeures, et les deux positions sont exposées plus loin, à la section Taxonomie.
C’est aussi le membre du genre qui refuse de se plier au récit habituel de l’habitat. Les autres sont des plantes des champs de quartz, et celle-ci l’est également sur toute sa portion occidentale. Mais ses populations orientales occupent la dolomite et le calcrète de surface du plateau du Ghaap, une chimie rocheuse totalement différente, et ce seul fait gênant réécrit la recette du substrat plus bas.
Avonia albissima, fiche de référence rapide
Une espèce généraliste face à la pluie, présente sur les plats de quartz, les affleurements granitiques et les plateaux calcrétés, à cheval sur l’ouest à pluies hivernales et l’est à pluies estivales. Les racines descendent jusqu’à 30 cm dans une matrice de pierres de 1 à 4 cm. Valeurs calibrées pour des plants cultivés à partir de graines, établies à partir des données d’habitat et de l’expérience des cultivateurs spécialisés.
Taxonomie & nomenclature
Le nom accepté est Avonia albissima (Marloth) G.D.Rowley, Bradleya 12(prepr.): 111 (4 July 1994). Plants of the World Online, de Kew, n’accepte pas ce nom. POWO fait retomber Avonia tout entier dans Anacampseros et retient Anacampseros albissima Marloth, Trans. Roy. Soc. South Africa 2: 238 (1912), comme nom accepté. Le référentiel GBIF adopte le point de vue opposé et accepte la combinaison Avonia, le nom Anacampseros devenant son synonyme homotypique. Les deux référentiels sont à jour, les deux sont des autorités majeures, et ils sont en désaccord : le référentiel GBIF accepte Avonia albissima, tandis que le POWO de Kew le fait retomber dans Anacampseros.
Le commerce se divise de la même façon, ce qu’il vaut mieux savoir avant d’acheter : certains vendeurs répertorient cette espèce sous Avonia albissima, d’autres sous Anacampseros albissima, et il s’agit de la même plante. Ce qui distingue la classification de Rowley, et la raison même de l’existence du genre séparé, c’est la stipule écailleuse. Chez Avonia, les feuilles sont minuscules et entièrement enfouies sous des stipules papyracées ; chez Anacampseros proprement dit, les feuilles sont plus grandes et nues.
Marloth est l’unique auteur du basionyme, ce que confirment IPNI, GBIF, le Caryophyllales Network et LLIFLE. C’est important, car la question parallèle est fort embrouillée ailleurs dans le genre : A. quinaria, A. papyracea et A. ustulata portent un conflit d’auteur du basionyme entre POWO et IPNI. Cette espèce n’en a aucun. La famille est rendue Anacampserotaceae aussi bien par SANBI que par GBIF ; IPNI et LLIFLE la classent encore sous l’ancienne Portulacaceae, ce qui relève d’un simple retard de mise à jour des bases de données plutôt que d’un véritable désaccord, et la CITES utilise elle aussi encore l’ancien nom de famille.
La synonymie est longue, et c’est surtout l’œuvre de Karl von Poellnitz, qui a décrit la même plante depuis différents coins de son aire : Anacampseros avasmontana pour du matériel des Avasberge près de Windhoek, A. neglecta, A. schmidtii et plusieurs variétés en plus. Une espèce à large répartition, récoltée par bribes sur deux mille kilomètres, tend à accumuler des noms de cette façon. Une mise en garde : le matériel autrefois traité comme Avonia albissima var. grisea constitue aujourd’hui l’espèce acceptée Anacampseros grisea (G.Will.) Dreher, si bien que cette espèce ne compte aucun taxon infraspécifique accepté. GBIF et LLIFLE continuent tous deux d’y rattacher grisea et accusent un retard sur ce point précis.
Sur le plan réglementaire, la plante relève de CITES Appendix II, et le chemin qui l’y mène mérite d’être détaillé, car il est souvent mal rapporté. Il n’existe aucune inscription propre à Avonia. Il existe une inscription unique au niveau du genre pour Anacampseros spp., en vigueur depuis 1 July 1975, dont l’annotation précise qu’elle inclut Avonia spp. L’annotation n° 4, qui exempte les graines, le pollen, les cultures in vitro et les fleurs coupées des plantes reproduites artificiellement, est venue plus tard, à la CoP15, en 2010. Seule A. quinaria a depuis été transférée vers Appendix I. Toutes les autres espèces du genre, y compris celle-ci, restent sur Appendix II, avec l’annotation n° 4 intacte.
Habitat
Avonia albissima pousse sur des affleurements rocheux et des plats de quartz, ainsi que sur le gravier sableux qui les sépare, à travers les biomes Desert, Nama Karoo et Succulent Karoo de Namibie et du Cap-Nord. SANBI décrit cet habitat exactement en ces quatre premiers mots, affleurements rocheux et plats de quartz ; LLIFLE y ajoute le gravier, et note que les plants poussent en plein découvert, à l’ombre ou au pied des rochers, sans préférence apparente. Les unités de végétation où l’espèce a été recensée vont d’Aggeneys Gravel Vygieveld et Rooiberg Quartz Vygieveld jusqu’à Namaqualand Klipkoppe Shrubland et Eastern Gariep Rocky Desert, en passant par Northern Upper Karoo.
Cette liste comporte un problème, et c’est le fait le plus lourd de conséquences concernant cette espèce. Ghaap Plateau Vaalbosveld en fait partie, et le plateau du Ghaap est une plateforme carbonatée : de la dolomite avec une abondance de calcrète de surface, qui abrite le gisement calcaire de Lime Acres et au moins une plante décrite comme endémique du calcaire. Les données d’occurrence le confirment. Le noyau oriental se situe précisément sur cette plateforme, à Postmasburg, Kuruman, Griquatown, Campbell, Olifantshoek et Prieska. L’une des localités de récolte est une ferme appelée Kalkfontein, ce qui signifie « source calcaire » en afrikaans.
Ainsi, une plante qui pousse sur du quartz blanc à l’ouest pousse aussi sur du calcrète à l’est. Elle ne peut pas être calcifuge tout en occupant un plateau dolomitique sur six districts recensés. La lecture qui résiste aux faits est que cette espèce est indifférente à la chimie de la roche mère et se cale plutôt sur le drainage et la taille des pierres, et que c’est précisément cette tolérance édaphique qui lui a valu son aire de répartition. Deux notes de terrain tirées d’étiquettes d’herbier esquissent directement le tableau occidental : une plante sur des blocs de quartz près d’un ruisselet, une autre sur une terre brun-rouge entre des blocs de granite, remontant jusque dans des plaines de gravier quartzeux.
L’aire de répartition franchit une seconde frontière, plus importante pour les cultivateurs que la roche elle-même. Le Namaqualand et le Richtersveld sont des pays à pluies hivernales. Le Bushmanland et le Griqualand West, d’où provient l’essentiel des collections, relèvent du Nama Karoo à pluies estivales. Le cours inférieur de l’Orange se situe entre les deux et reçoit ses pluies sous forme d’orages estivaux. C’est une généraliste de la pluviométrie, ce qui la distingue de parentes strictement à pluies hivernales comme Avonia herreana et Avonia mallei, et c’est ce fait qui rend cohérent le calendrier de culture.
Les racines s’enfoncent sur environ 30 cm dans une matrice de petites pierres, de 1 à 4 cm de diamètre. Retenez ce chiffre : c’est la donnée d’habitat la plus utile pour la culture, et elle contredit ce que la plante semble réclamer à première vue.
Morphologie
Avonia albissima est une petite plante blanchâtre formant une touffe de tiges dressées, ramifiées près de la base, chacune gainée de stipules papyracées blanc pur. Les branches sont nombreuses, étalées ou dressées, longues de 5 cm au maximum et de 3 à 5 mm de diamètre ; chacune est elle-même presque non ramifiée, si bien que la plante se divise à la base puis file tout droit. La hauteur totale en culture reste sous les 10 à 15 cm. Sous terre se trouve un rhizome court, charnu, un peu ligneux, portant des racines charnues qui plongent bien plus profondément que ne le laisse supposer la partie visible.
Cette asymétrie est la géométrie à comprendre. Le caudex est court et modeste, sans rien de commun avec le navet d’A. quinaria ou le tubercule imposant d’Avonia dinteri. Aucun diamètre de caudex n’a été publié pour cette espèce. Mais les racines qui s’enfoncent dessous courent sur 30 cm. Collet court, racines profondes : et c’est au collet que la plante meurt.
Les feuilles sont minuscules et entièrement dissimulées. Ce que l’on voit à la place, ce sont les stipules : largement ovales, obtuses, étroitement imbriquées, plaquées contre l’axe de la tige, parfois à pointe recourbée, à marge entière ou irrégulièrement dentée, velues à l’intérieur au niveau des aisselles, et blanc pur sans nervure médiane visible. Elles peuvent porter une pointe brune ou des points bruns. Ce dernier détail compte, car on dit souvent qu’A. ustulata est ici la seule espèce à présenter un apex d’écaille non blanc, et ce n’est pas tout à fait aussi simple. La vraie distinction est que l’apex roux d’ustulata est étalé et se limite aux tiges fertiles.
Les fleurs viennent par 1 à 3 par branche, terminales, larges de 12 mm, à sépales blanchâtres et pétales blancs ovales qui s’ouvrent largement. Elles sont parfumées, ce qui n’est signalé ni chez A. papyracea ni chez A. ustulata. Les étamines sont au nombre de 8 à 10, et ce compte est le caractère diagnostique le plus utile pour l’espèce : voir la comparaison ci-dessous. Le fruit est subglobuleux et large de 3 mm ; la graine est subglobuleuse, à bec, et colliculée, avec des papilles blanches. Le nombre chromosomique est 2n = 18.
Aucune saison de floraison, durée de floraison ni autofertilité n’a été publiée pour A. albissima. Les deux espèces apparentées ne fleurissent que quelques heures sous le soleil de l’après-midi, et papyracea est autopollinisatrice, si bien que ce schéma est très probablement partagé, bien que rien de publié ne le confirme pour cette espèce.
Détail des localités
Avonia albissima s’étend du sud de l’Angola à travers la Namibie jusqu’au Richtersveld, puis vers l’est à travers le Bushmanland jusqu’au Griqualand West, ce qui correspond à l’aire publiée par SANBI et à la plus vaste de toutes les espèces du genre. Les données d’occurrence viennent l’étayer plutôt que la répéter : 187 enregistrements, dont 122 géoréférencés, 84 d’Afrique du Sud, 37 de Namibie et 1 d’Angola. Soixante-quatorze sont des spécimens d’herbier conservés, contre 47 observations de terrain : c’est donc une aire construite sur du matériel vérifié plutôt que sur des photographies de plantes incertaines.
L’enregistrement angolais mérite sa réserve. Il s’agit d’une unique récolte de 2007, faite près de l’embouchure du fleuve Cunene par un collecteur spécialiste, déposée dans trois herbiers. C’est une bonne récolte. Cela reste néanmoins un seul enregistrement : l’espèce atteint donc le sud de l’Angola sans y être répandue. Deux récoltes se situent en outre bien au sud de l’aire publiée, près de Loeriesfontein et dans le district de Fraserburg, l’une d’elles due à un botaniste de terrain crédible. Il peut s’agir d’une extension réelle ou d’une erreur d’identification, et elles tombent en dehors de l’aire que publie SANBI.
Culture
Avonia albissima est une plante de culture intermédiaire, et deux faits d’habitat déterminent tout le régime : les racines courent sur 30 cm à travers une pierre grossière, et les tiges sont enveloppées d’un manchon d’écailles papyracées qui retient l’eau contre l’axe au-dessus d’un caudex court. De la profondeur en dessous, un collet parfaitement sec. Tout le reste en découle.
Substrat
Cultivez-la dans un mélange minéral au drainage franc, composé d’environ 27 % de gravillon de silice, 25 % de pierre ponce, 15 % de lave, 15 % de gravillon de granite, 8 % de zéolite, 5 % de calcaire concassé et 5 % de compost de lombric. La silice reflète les plats de quartz sur lesquels elle pousse, et le granite reflète les affleurements rocheux. Le calcaire est le plus intéressant des ingrédients, et il repose sur des preuves : cette espèce occupe la dolomite et le calcrète du plateau du Ghaap sur toute sa portion orientale, si bien qu’une fraction calcaire symbolique reflète honnêtement la plante, là où un zéro revendiquerait un comportement calcifuge qu’elle n’a pas. La pierre ponce et la lave portent la course racinaire de 30 cm sans s’effondrer, et la fraction organique reste maigre car ce sont des plantes de sols pauvres. Paillez en surface avec du gravier de quartz grossier au calibre de l’habitat, 1 à 4 cm, ce qui garde le collet au sec et rappelle son origine.
Il n’existe pas de référence de substrat unique pour Avonia. Le calcaire, dans ce genre, se décide espèce par espèce, et il varie de 0 à 15 selon les sept espèces ci-dessous. A. albissima comporte du calcaire parce que sa portion orientale est calcrète, et une forte proportion de silice parce que sa portion occidentale est faite de plats de quartz.
| Espèce | Pierre ponce | Lave | Zéolite | Granite | Calcaire | Silice | Organique |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| A. quinaria | 34% | 8% | 10% | 8% | 0% | 28% | 12% |
| A. papyracea | 32% | 18% | 10% | 10% | 0% | 20% | 10% |
| A. albissima (cette page) | 25% | 15% | 8% | 15% | 5% | 27% | 5% |
| A. herreana | 28% | 15% | 8% | 12% | 0% | 32% | 5% |
| A. ustulata | 30% | 15% | 15% | 10% | 15% | 5% | 10% |
| A. dinteri | 30% | 20% | 10% | 20% | 0% | 10% | 10% |
| A. mallei | 30% | 20% | 12% | 20% | 0% | 13% | 5% |
Arrosage et lumière
Arrosez normalement pendant la saison de croissance, de mars à octobre, en laissant le substrat sécher entre deux apports, et gardez la plante au sec en hiver. C’est un cycle de saison chaude classique pour l’hémisphère Nord, et pour une fois la sagesse reçue a raison : deux sources indépendantes s’accordent mot pour mot sur ce point, et c’est cohérent, car une espèce à cheval sur les deux zones pluviométriques n’a aucune saison obligatoire à respecter. N’inversez pas ce calendrier en supposant qu’une plante du Namaqualand serait forcément une croissance hivernale. Le cœur de l’aire de répartition est le Bushmanland, à pluies estivales.
Une réserve que personne n’a testée : le matériel de provenance Richtersveld ou Namaqualand vient du côté à pluies hivernales et pourrait conserver un rythme hivernal, tandis que le stock du Bushmanland devrait convenir exactement au calendrier mars-octobre. Cela n’a pas été testé, alors observez la plante plutôt que le calendrier. Si elle se gonfle en novembre, croyez-la.
Mi-ombre légère à plein soleil, une lumière intense étant nécessaire pour la floraison et pour une croissance qui reste compacte. Le texte sur l’habitat confirme directement la tolérance à l’ombre, puisque les plants poussent au pied des rochers aussi volontiers qu’en plein découvert. Fertilisez avec parcimonie l’été, avec un engrais liquide riche en potassium et pauvre en azote, à environ la moitié de la dose que vous donneriez à toute autre plante ; un excès d’azote produit une croissance molle et étiolée chez une plante adaptée à la pauvreté du sol. Le gel jusqu’à environ -5°C n’est supportable que si la plante est parfaitement sèche, et cette condition est la règle entière, pas une simple note de bas de page.
Contenant et multiplication
Utilisez un pot en terre cuite profond. La terre cuite aide le substrat à sécher entre les arrosages, et la profondeur n’est pas optionnelle : les conseils de certains vendeurs recommandant une coupe peu profonde se basent sur les tiges de 5 cm et ignorent les racines de 30 cm en dessous. Rempotez en profondeur, pas en largeur.
La multiplication se fait par semis, qui germe entre 15 et 21°C. Cette plage est nettement plus fraîche que ce que veut la graine de cactus, et semer à des températures de cactus est une façon courante de n’obtenir aucune levée. Le greffage n’est pas documenté pour cette espèce, et rien ne pousse à cette pratique : le caudex fait tout l’intérêt de la plante, et la plante n’est pas rare. Chez rarecactus.com, nous élevons nos Avonia à partir de graines plutôt que d’acheter des plants collectés en milieu naturel, et cette espèce illustre parfaitement pourquoi cela fonctionne. Sa graine circule ouvertement et à bas coût à travers les frontières, sous couvert de l’annotation CITES qui exempte la graine des plantes reproduites artificiellement, et ses populations sauvages ne subissent aucune pression de collecte. Ces deux faits sont liés. Une plante facile à élever à partir de graines est une plante que personne n’a besoin de déterrer.
Comparaison
Avonia albissima n’a exactement qu’un seul sosie sérieux, Avonia papyracea, la seule autre espèce du genre aux stipules papyracées d’un blanc neige pur, et les deux poussent ensemble plutôt que de simplement se ressembler. La sous-espèce namaensis occupe le sud de la Namibie et le Bushmanland, qui constitue le cœur de l’aire de cette espèce, si bien qu’elles se chevauchent sur des centaines de kilomètres : c’est un problème de terrain plutôt qu’un problème de catalogue. Tout autre candidat est écarté sur la seule apparence, puisque A. dinteri est vert argenté à écailles triangulaires pointues, A. ustulata est gris argenté à apex roux, A. herreana porte ses écailles de façon lâche plutôt qu’appliquée, et A. quinaria range ses stipules par cinq au-dessus d’un caudex en forme de navet.
Comptez les étamines. A. albissima en porte 8 à 10 ; papyracea en porte 16 à 20. C’est un dénombrement plutôt qu’une mesure, un écart à peu près du simple au double, qu’on ne peut pas expliquer par l’âge de la plante, et c’est vérifiable sur n’importe quelle fleur ouverte. Sans fleur sous les yeux, utilisez le diamètre des branches associé à leur orientation : 3 à 5 mm et dressées ici, 6 à 8 mm ou plus et couchées à plat sur le sol chez papyracea. Ces deux caractères relèvent de la proportion et de l’architecture plutôt que de la taille absolue, et ils tiennent donc dès les plants juvéniles. La photo d’ouverture ci-dessus et la page consacrée à papyracea montrent directement ce contraste.
Un caractère tentant peut induire en erreur. L’absence de nervure médiane est une description bien étayée des stipules de cette espèce, mais la nervure médiane de papyracea n’est renseignée dans un sens ni dans l’autre, si bien qu’elle ne peut pas séparer les deux. L’absence de preuve n’est pas un caractère diagnostique. Ce que les stipules révèlent, c’est la texture de surface : celles de papyracea portent des plis transversaux et sont en forme de langue, tandis que celles-ci sont lisses et largement ovales. La géographie tranche en dehors de la zone de chevauchement, puisqu’un Avonia blanc du Griqualand West ou d’Angola ne peut pas être papyracea, dont la sous-espèce typique est endémique du Cap-Est. À l’intérieur du Bushmanland, la géographie est inutile et seule la plante elle-même peut répondre.
Foire aux questions
Comment entretenir Avonia albissima ?
Offrez-lui un mélange minéral au drainage franc dans un pot en terre cuite profond, une lumière vive avec une légère ombre tolérée, arrosez pendant la saison de croissance de mars à octobre, et gardez-la parfaitement sèche tout l’hiver. Fertilisez avec parcimonie l’été avec un engrais pauvre en azote et riche en potassium. La seule chose qui la tue est l’eau qui stagne au collet sous le manchon d’écailles, alors paillez en surface avec du gravier de quartz grossier et n’arrosez jamais par-dessus les tiges.
Comment faire pousser Avonia albissima à partir de graines ?
La graine est la seule voie de multiplication documentée pour cette espèce, et elle fonctionne. Semez en surface d’un substrat minéral et faites germer entre 15 et 21°C, ce qui est nettement plus frais que ce que veut la graine de cactus ; semer à des températures de cactus est une cause fréquente d’échec. Les semis se développent lentement et demandent un arrosage prudent et mesuré. La graine circule ouvertement et à bas coût car l’annotation CITES n° 4 exempte la graine des plantes reproduites artificiellement des contrôles Appendix II qui s’appliquent aux plantes vivantes.
Quel est le nom commun d’Avonia albissima ?
Elle n’en a pas. Aucun nom vernaculaire afrikaans, anglais ou commercial n’est recensé pour cette espèce par une quelconque autorité taxonomique, et c’est l’épithète qui fait le travail à la place : albissima signifie « la plus blanche ». Ce qu’elle a en revanche, ce sont deux noms botaniques concurrents. Kew POWO retient Anacampseros albissima et fait retomber entièrement le genre Avonia, tandis que le référentiel GBIF retient Avonia albissima. Les vendeurs utilisent les deux. C’est la même plante.
À quelle fréquence arroser Avonia albissima ?
Arrosez normalement pendant la saison de croissance de mars à octobre, en trempant le substrat puis en le laissant sécher avant le prochain apport, et arrêtez complètement pour le repos hivernal. Dirigez l’eau vers le sol, car les écailles étroitement imbriquées retiennent les gouttes contre la tige. La tolérance au froid publiée d’environ -5°C ne s’applique qu’à une plante parfaitement sèche, si bien que l’humidité hivernale est doublement dangereuse : elle fait pourrir le collet et annule en même temps le chiffre de résistance au gel.
Quand Avonia albissima entre-t-elle en dormance ?
En hiver. Elle pousse de mars à octobre selon le calendrier que suivent la plupart des cultivateurs, et se repose au sec pendant les mois froids, ce qui est un cycle de saison chaude classique plutôt que le cycle inversé que suivent les mesembs des mêmes champs de quartz. Cela surprend, et la raison en est que cette espèce chevauche à la fois l’ouest à pluies hivernales et le cœur du Bushmanland à pluies estivales, si bien qu’elle n’a aucune saison obligatoire. Les plants de provenance Richtersveld peuvent pencher vers un rythme hivernal ; observez la plante plutôt que le calendrier.
Sources et lectures complémentaires
Marloth, R. 1912. Anacampseros albissima. Transactions of the Royal Society of South Africa 2: 238 · Rowley, G.D. 1994. Anacampseros and allied genera: a reassessment. Bradleya 12: 105–112 · Gerbaulet, M. 1992. Die Gattung Anacampseros L. (Portulacaceae). I. Untersuchungen zur Systematik. Botanische Jahrbücher für Systematik 113(4): 477–564 · IPNI, International Plant Names Index, urn:lsid:ipni.org:names:698235-1 · GBIF Secretariat, GBIF Backbone Taxonomy, Avonia albissima (key 5646659; 187 occurrence records, 122 georeferenced) · Kew POWO, Plants of the World Online, Anacampseros albissima Marloth · Caryophyllales Network, name record for Anacampseros albissima Marloth · von Staden, L. 2015. Anacampseros albissima Marloth. National Assessment: Red List of South African Plants, SANBI · Williamson, G. 2009. Avonia albissima var. grisea. Aloe 46(3): 70 · Snijman, D.A. 2013. Plants of the Greater Cape Floristic Region 2: The extra Cape flora. Strelitzia 30. SANBI, Pretoria · CITES Appendices, Anacampseros spp. (Appendix II, 01/07/1975, annotation includes Avonia spp.; annotation #4 from CoP15, 23/06/2010) · LLIFLE, Encyclopedia of Living Forms, Avonia albissima (description, cultivation, habitat) · LLIFLE, Encyclopedia of Living Forms, Anacampseros papyracea (comparison: stamens, branch diameter, habit) · Mucina, L. & Rutherford, M.C. (eds) 2006. The Vegetation of South Africa, Lesotho and Swaziland. Strelitzia 19. SANBI, Pretoria (Ghaap Plateau Vaalbosveld)