Avonia ustulata

Avonia ustulata fait figure d’exception parmi les Avonia aux écailles papyracées. Là où ses parentes poussent sur le quartz blanc et s’y confondent, celle-ci pousse sur les schistes gris et jaunâtres du Karoo et s’accorde plutôt à eux : un enchevêtrement gris argenté et terne de tiges fines comme des vers, qui se lit au premier regard comme une fiente d’oiseau sur la pierre.

Le camouflage résume à lui seul toute la plante. Avonia papyracea est nettement plus blanche, car elle s’accorde au gravier de quartz ; A. ustulata est terne parce qu’elle s’accorde au schiste. Chaque décision de culture pour cette espèce découle de cette seule différence de roche, et c’est pourquoi le substrat inverse le schéma habituel du genre au lieu de le reproduire.

La plante elle-même est petite et discrète. Les tiges atteignent environ 2,5 cm de long pour à peine 2 mm d’épaisseur, se divisent de façon dichotomique et sont enveloppées d’écailles papyracées étroitement imbriquées qui dissimulent les feuilles minuscules en dessous. Sous celles-ci se trouve un caudex de 6 à 8 mm, en partie souterrain, qui grossit au fil de longues années lentes. Comparé au caudex en forme de navet d’Avonia quinaria ou à la base de 5 à 10 cm d’Avonia dinteri, ce n’est pas une vitrine de caudex, et elle ne devrait pas être vendue comme telle.

Ce qu’elle possède en revanche, c’est une histoire. Ses noms afrikaans, Kirriemoer et Moerbossie, signifient tous deux levain : la racine était séchée, réduite en poudre et utilisée pour démarrer la fermentation du karrie, une bière au miel du Cap dont le nom vient du khoïkhoï. Très peu de plantes succulentes sur ce site ont un usage culinaire documenté dans la cuisine de quelqu’un.

Taxonomie et nomenclature

Le nom accepté est Avonia ustulata (E.Mey. ex Fenzl) G.D.Rowley, la combinaison que Gordon Rowley a établie dans Bradleya 12 en 1994 lorsqu’il a détaché Avonia d’Anacampseros sur la base de ses feuilles minuscules cachées sous des écailles stipulaires papyracées. Deux autorités majeures ne s’accordent pas sur l’existence même de ce genre. Plants of the World Online, de Kew, ne reconnaît aucun Avonia et fait retomber chaque espèce dans Anacampseros ; sous POWO, cette plante est donc Anacampseros ustulata. Le référentiel GBIF accepte Avonia ustulata comme nom en vigueur et classe le nom Anacampseros comme synonyme. Les deux noms sont corrects selon leur propre autorité, et aucun n’est une erreur orthographique de l’autre.

Ce site suit le GBIF et publie sous Avonia, qui est aussi le nom utilisé par le commerce et la littérature des collectionneurs. Un lecteur arrivant depuis Kew sous Anacampseros ustulata regarde la même plante sous un traitement différent. La famille est Anacampserotaceae dans les deux cas. Ce n’est pas un cactus, et aucune des conventions relatives aux cactus utilisées ailleurs sur ce site ne s’applique à elle.

Le basionyme porte en lui une contradiction interne à Kew. POWO et Rowley attribuent le nom à E.Mey. ex Fenzl, et le SANBI les suit ; l’IPNI, également publié par Kew, l’attribue plutôt à E.Mey. ex Sond. dans Flora Capensis. Deux dates différentes se cachent derrière ces deux attributions, si bien qu’aucune année de basionyme n’est établie : en publier une reviendrait à privilégier un auteur au détriment de l’autre. Les autorités divergent, et ni l’auteur du basionyme ni sa date ne sont fixés. Aucune sous-espèce ni variété n’est acceptée, et l’étiquette « Avonia ustulata v. mallei » qui circule dans le commerce n’est un nom publié à aucun rang : la plante qu’elle désigne est l’espèce à part entière Avonia mallei.

Dans le commerce international, la plante relève de l’inscription à l’Annexe II de la CITES pour les espèces d’Anacampseros, en vigueur depuis 1975, qui s’étend à Avonia par une annotation qui l’inclut expressément ; il n’existe pas d’inscription distincte pour Avonia. Une annotation ultérieure exempte les graines de plantes reproduites artificiellement, ce qui explique que les graines circulent sans permis. Un membre du genre, A. quinaria, a été transféré à l’Annexe I en 2026 et relève désormais de règles plus strictes ; ce transfert ne concerne que cette seule espèce et ne touche pas celle-ci.

Habitat

Avonia ustulata est une endémique sud-africaine recensée dans trois provinces : le Cap-Oriental, l’État libre et le Cap-Occidental. Les collections d’herbier la situent entre environ 28 et 33 degrés de latitude sud et 21 à 27 degrés de longitude est, une zone d’environ six cents kilomètres de côté, englobant Winburg, Bloemfontein, Fauresmith et Bethulie dans l’État libre, Colesberg, Queenstown et Graaff-Reinet dans le Cap-Oriental, et Prince Albert, Laingsburg et le Nieuweveld dans le Cap-Occidental. Rien ne la situe au Namaqualand, au Richtersveld, au Bushmanland ou en Namibie, là où vit l’essentiel du genre.

Elle pousse sur les schistes gris ou jaunâtres du Karoo, les mudstones du Groupe de Beaufort, sur des crêtes, de faibles reliefs rocheux et des plats ouverts plutôt qu’au fond des vallées. La végétation environnante est un fourré nain de Nama Karoo pour la majeure partie de l’aire, évoluant vers le Karoo succulent du côté de Prince Albert et vers la lisière de prairie du Highveld dans l’État libre. Aucune espèce associée n’a été relevée dans la littérature.

La couleur de la plante reflète directement celle de la roche. Elle est terne là où Avonia albissima et ses parentes des champs de quartz sont blanches comme la craie, et la littérature de référence y voit un mimétisme de fiente d’oiseau : quelque chose de petit, gris-brun et inintéressant sur une pierre, ce qui est un moyen efficace de ne pas se faire manger. Cette lecture n’est pas un fait établi.

La pluviométrie est ce qui sépare cette espèce du reste du genre, et c’est le facteur le plus déterminant pour la maintenir en vie. Les localités de l’État libre reçoivent de fortes pluies estivales. Le cœur du Karoo du Cap-Oriental reçoit des pluies de fin d’été. L’extrémité sud-ouest, autour de Prince Albert et Laingsburg, connaît un régime non saisonnier, avec un peu de dérive hivernale depuis le Swartberg. L’aire n’atteint jamais un régime de pluies hivernales : cette zone commence à l’ouest de la limite occidentale de cette plante. Avonia herreana, sur ses crêtes du Richtersveld, est une plante à pluies hivernales et demande le calendrier inverse. Ces deux espèces ne sont pas interchangeables, et traiter le genre comme s’il n’avait qu’une seule saison de croissance est le meilleur moyen de perdre des collections.

Ces sites de l’État libre et du Karoo oriental subissent aussi un gel hivernal net et régulier, à une époque de l’année où la plante est dormante et sèche. Ce fait pèse réellement en culture.

Morphologie

Avonia ustulata est un minuscule arbuste touffu dont les tiges gris argenté, en forme de vers, s’élèvent d’un caudex en partie souterrain, très ramifié à la base. Ce caudex mesure de 6 à 8 mm de diamètre et est plus ou moins développé selon l’âge. Les tiges primaires mesurent environ 2,5 cm de long pour à peine 2 mm de diamètre, droites ou tortueuses, se divisant de façon dichotomique et densément recouvertes d’écailles papyracées étroitement imbriquées. Les feuilles sont minuscules et cachées sous ces écailles, ce qui est le trait sur lequel repose tout le genre.

Les stipules elles-mêmes sont très petites, gris argenté, largement ovales-triangulaires, aiguës et étroitement appliquées. Sur les tiges fertiles, et seulement sur elles, leur pointe se détache de la tige et prend une teinte brun rouille bordée de blanc. C’est l’aspect calciné que rappelle l’épithète, ustulatus signifiant roussi en latin.

Il vaut la peine de préciser les limites de ce caractère, car c’est le moyen le plus rapide d’identifier la plante, mais aussi le plus facile de se tromper. Il ne s’applique qu’aux tiges fertiles. Une plante stérile, un jeune sujet, ou une plante adulte hors phase fertile présente des stipules gris argenté appliquées et rien de rouille, et ne se déterminera pas de cette façon. Une plante fertile est teintée de brun rouille à la pointe des écailles ; une plante stérile reste gris argenté, sans aucune trace de rouille. Les deux ont l’air d’espèces différentes et c’est pourtant la même.

Les fleurs sont petites, terminales et crème pâle, de longueur égale à l’involucre, qui mesure environ 2 mm. La capsule est à 3 valves et fait plus du double de la longueur de l’involucre. Aucun diamètre de fleur n’a été publié, et la graine n’a pas été décrite. Des mentions de grandes fleurs jaune doré chez cette espèce circulent bel et bien et ne reposent sur rien de vérifiable ; une plante dont les tiges font 2,5 cm de long et dont l’involucre fait 2 mm ne porte pas une fleur d’un centimètre et demi.

Détail des localités

Avonia ustulata est recensée dans trois groupes de districts : l’État libre autour de Bloemfontein, le Karoo du Cap-Oriental autour de Colesberg, et le Karoo du Cap-Occidental autour de Prince Albert. Les trois repères ci-dessous sont des centroïdes de district pour ces provinces, chacun ancré sur de véritables collections d’herbier conservées au National Herbarium de Pretoria et au Compton Herbarium, dont une planche d’un musée polonais datant de 1937. Ce ne sont pas des localités ponctuelles. Les collecteurs derrière ces relevés forment un véritable panorama de la botanique du Karoo au vingtième siècle : Muller, Henrici, Briers, Retief, Bayer, Bruyns, Leistner, Shearing.

Un relevé se situe dans le Cap-Nord, sur la route entre Leeu-Gamka et Fraserburg, en un point qui chevauche la limite provinciale. La Liste rouge nationale ne reconnaît pas d’occurrence au Cap-Nord, et une seule planche ne fait pas une province : il pourrait s’agir d’une erreur de géoréférencement ou d’une mauvaise détermination, et il vaut mieux la considérer comme non confirmée. Aucune altitude n’a été publiée pour aucune de ces localités ; ce sont toutes des régions de plateau intérieur, et c’est aussi loin que va la donnée disponible.

Culture

Avonia ustulata se cultive dans un mélange à drainage vif, majoritairement minéral, contenant du calcaire concassé, arrosé pendant l’été de l’hémisphère nord et maintenu complètement sec en hiver. Deux faits expliquent cela. Elle pousse sur schiste du Karoo plutôt que sur quartz, donc son sol n’est pas celui du genre ; et son aire va de pluies estivales à un régime non saisonnier, donc il n’y a pas d’inversion de calendrier à retenir.

Substrat

Utilisez environ 30 % de pierre ponce, 15 % de roche de lave, 15 % de zéolite, 10 % de gravillon de granite, 15 % de calcaire concassé, 5 % de gravillon de silice horticole et 10 % de lombricompost. Cela fait 90 % de minéral pour 10 % d’organique, et la fraction organique est le seul composant ici qui trouve un appui direct dans la littérature de culture, laquelle demande un compost graveleux à drainage libre plutôt qu’un lit purement minéral.

Les deux chiffres qui méritent discussion sont le calcaire et la silice, et c’est là l’inversion. Les Avonia des champs de quartz sont riches en silice et contiennent peu ou pas de calcaire. Celle-ci fait l’inverse. Le schiste sur lequel elle pousse s’altère en sols duplex riches en bases, à réaction proche de la neutralité à faiblement alcaline ; les mudstones du Groupe de Beaufort portent souvent des nodules calcaires, la calcrète est répandue dans les profils du Nama Karoo, et l’une des localités d’herbier est une ferme nommée Kalkdam, kalk signifiant chaux en afrikaans. La silice reste au plancher pour la même raison : un mélange dominé par la silice reviendrait à importer l’habitat d’une espèce voisine sur une plante qui se camoufle contre le schiste. Le taux de calcaire ici est déduit de la roche mère et des sols régionaux plutôt qu’une exigence documentée, et il se situe au bas de la fourchette calcicole.

La zéolite à 15 % est l’autre écart. Le schiste du Karoo s’altère en sols duplex avec un horizon enrichi en argile qui possède une réelle capacité d’échange cationique et retient réellement l’humidité, ce qu’un champ de quartz n’a tout simplement pas ; la zéolite apporte cette régulation sans le risque d’effondrement que présente l’argile. Notez ce qui est absent. La recette la plus répandue en ligne, y compris dans le propre résumé de Google, n’est qu’à moitié minérale et s’appuie sur un agrégat blanc léger qui flotte à la surface et s’échappe du pot à l’arrosage. Ce site ne l’utilise pas. Le rôle demandé ici est le drainage et l’aération ; la pierre ponce et la lave remplissent ce rôle et restent en place.

Arrosage et lumière

Arrosez normalement pendant la saison de croissance, de mars à octobre environ, puis gardez la plante presque totalement sèche en hiver. Ce calendrier vaut pour cette espèce : une plante à pluies estivales de l’hémisphère sud cultivée dans l’hémisphère nord pousse pendant l’été du nord, et le calage tombe au bon endroit. Les membres du genre à pluies hivernales posent un problème différent, et leur calendrier ne doit jamais être calqué sur celui-ci.

La provenance introduit une nuance. L’aire s’étend des pluies estivales dans l’État libre à un régime non saisonnier du côté de Prince Albert, et le matériel commercial porte rarement une donnée de localité, si bien que le calendrier par défaut devrait être celui des pluies estivales, qui convient à la majorité de l’aire et à presque tous les relevés de spécimens. Les plantes d’origine sud-ouest connue peuvent supporter un peu d’eau hors saison. Donnez-lui plein soleil à mi-ombre légère ; l’habitat est une crête ou un plat ouvert sans canopée, et une lumière vive maintient une croissance compacte.

Sur la question du froid, les sources divergent et le désaccord vaut la peine d’être vu. La littérature horticole se partage entre un plancher proche de -5°C et un chiffre bien plus doux autour de -1°C. L’habitat tranche : Bloemfontein, Winburg, Fauresmith et Bethulie subissent un gel hivernal net et régulier, et une plante qui traverse cette période dormante et complètement sèche ne vit pas à une limite de -1°C. Retenez -5°C à sec comme plancher de travail, et ne laissez jamais le froid et l’humidité arriver ensemble.

Multiplication

La graine est la voie à suivre. Aucune multiplication par bouturage, rejet ou division n’a été décrite pour cette espèce. Faites germer au frais, entre 15 et 21°C, ce qui est bien en dessous de ce qu’un cultivateur de cactus chercherait par réflexe, et attendez-vous à un mouvement en une ou deux semaines. Chez rarecactus.com, nous cultivons chaque Avonia à partir de graines plutôt que d’acheter des plantes prélevées, et pour cette espèce cette discipline commence dès le paquet, car la viabilité chute rapidement après la récolte et une vieille graine est tout simplement une graine morte. La CITES exempte les graines de plantes reproduites artificiellement, qui traversent donc les frontières sans permis.

C’est au stade du semis que les cultivateurs les perdent, et la marge de manœuvre est étroite dans les deux sens : trop d’eau les tue immédiatement, et pas d’eau du tout aussi. Il n’existe aucune économie de greffe autour de cette plante et aucune n’est nécessaire. Cultivée à partir de graine dans un pot assez profond pour enterrer le caudex comme le fait l’habitat, plutôt que dans la coupelle peu profonde habituellement recommandée pour le genre, c’est une plante stable qui demande très peu au-delà d’un hiver sec.

Comparaison

Avonia ustulata est confondue avec A. papyracea plus souvent qu’avec toute autre espèce, et les deux se distinguent de façon fiable par la couleur, l’épaisseur des tiges et leur longueur. La confusion est assez ancienne pour que la littérature de référence la prévienne au beau milieu de la description de l’habitat. Les deux sont des plantes à tiges ramifiées en forme de vers, gainées de stipules papyracées imbriquées au-dessus d’un caudex, à la différence du caudex en navet d’A. quinaria, et leurs aires se recoupent dans le Grand Karoo et le Cap-Oriental.

Trois caractères les séparent et les trois tiennent à tout âge. Couleur : A. ustulata est gris argenté terne, A. papyracea est nettement plus blanche. Épaisseur des tiges : à peine 2 mm contre 5 à 6 mm. Longueur des tiges : environ 2,5 cm contre 5 à 10 cm. Un ver terne de 2 mm gris est A. ustulata ; un serpent blanc comme la craie de 5 à 6 mm est A. papyracea. La pointe rouille des stipules confirme le tout le plus rapidement, mais seulement sur une plante fertile, ce qui en fait un indice bonus plutôt que le critère clé. L’habitat est le discriminant le plus faible de l’ensemble, car les aires se recoupent, et il ne devrait jamais être utilisé seul.

A. albissima est tout aussi blanche mais ne côtoie jamais cette espèce sur le terrain, son aire allant du sud de l’Angola à la Namibie puis au Griqualand West, ce qui en fait un problème de photographie plutôt qu’un problème de terrain. Celle à surveiller dans le commerce est A. mallei, toujours vendue sous une étiquette non publiée qui la classe comme variété de cette espèce. Ce sont des espèces distinctes aux régimes pluviométriques opposés, et cette étiquette est la raison pour laquelle une plante à pluies hivernales finit sur un calendrier d’arrosage estival.

Questions fréquentes