Coryphantha elephantidens

Coryphantha elephantidens (Lem.) Lem. est la plus grande espèce du genre et la vedette de la famille lorsqu’elle fleurit. Charles Lemaire l’a décrite en 1838 à partir de matériel cultivé dans la collection Monville à Paris, la nommant Mammillaria elephantidens en référence aux énormes tubercules émoussés qui évoquent, à l’échelle, une défense d’éléphant. Il l’a transférée dans Coryphantha trente ans plus tard, en 1868, à la page 35 des Les Cactées, ce qui fait des deux abréviations d’auteur « Lemaire » et donne le nom d’autorité « (Lem.) Lem. » que porte l’espèce aujourd’hui.

Le corps atteint 25 cm de large sur 15 cm de haut, aplati au sommet et déprimé-globuleux, et reste solitaire durant la majeure partie de sa vie. Les tubercules sont les plus grands du genre Coryphantha : jusqu’à 30 mm de large à la base chez la sous-espèce nominale, et jusqu’à 60 mm chez la subsp. bumamma. La fleur est le caractère diagnostique qui identifie cette espèce dans n’importe quelle collection : 6 à 11 cm de large, rose vif à magenta profond, la seule fleur magenta d’un genre où toutes les autres espèces s’ouvrent en jaune. Floraison en fin d’été et en automne, assez spectaculaire pour arrêter les visiteurs devant une table d’exposition.

L’espèce pousse sur la ceinture volcanique transmexicaine, et non sur le calcaire chihuahuan qui abrite Coryphantha werdermannii, Coryphantha hintoniorum et Coryphantha ramillosa. Cette différence de substrat est déterminante pour la culture : les sols volcaniques andésitiques et basaltiques sont neutres à légèrement acides (pH 6,0 à 7,0), et non le gravier calcaire alcalin qu’exigent les espèces désertiques. Un substrat conçu pour les espèces chihuahuanes étouffera cette plante. La distinction d’habitat détermine aussi la tolérance au froid : les hivers du Michoacán et du Morelos sont doux, et l’espèce ne supporte que de brèves expositions sous −3 °C, bien moins rustique que C. werdermannii ou C. ramillosa, qui encaissent −10 °C sans dommage.

Plants of the World Online (POWO) et le Catalogue of Life de Kew reconnaissent deux taxons infraspécifiques en plus de la forme nominale : la subsp. bumamma (Ehrenb.) Dicht & Lüthy, du Guerrero et d’Oaxaca, et la subsp. greenwoodii (Bravo) Dicht & Lüthy, restreinte à la zone de Piedras Blancas, dans le centre du Veracruz. Les deux noms circulent encore dans le commerce comme espèces à part entière sous leurs binômes antérieurs à 2005. Ce ne sont pas des synonymes ; ce sont des sous-espèces reconnues au sein du complexe C. elephantidens, traitées en détail dans la section Taxonomie.

Taxonomie et nomenclature

Le nom accepté est Coryphantha elephantidens (Lem.) Lem., avec pour basionyme Mammillaria elephantidens Lem., publié en 1838 dans Cactearum aliquot novarum ac insuetarum in Horto monvilliano cultarum accurata descriptio, à partir de matériel cultivé dans la collection Monville à Paris. Lemaire a transféré la plante dans Coryphantha en 1868, à la page 35 des Les Cactées. POWO et IPNI enregistrent tous deux le même protologue et la même combinaison, sans typification concurrente. Le matériel type n’a jamais eu de localité sauvage rattachée : le protologue de 1838 est une description horticole, non une récolte de terrain, ce qui explique pourquoi l’encadré indique le type comme un spécimen cultivé de la collection Monville.

POWO recense quatorze synonymes hétérotypiques et homotypiques au sein de Coryphantha elephantidens subsp. elephantidens. Les plus fréquemment rencontrés dans la littérature ancienne et les catalogues de pépinières sont Cactus recurvispinus (de Vriese) Kuntze, Coryphantha garessii L.Bremer, Coryphantha recurvispina (de Vriese) L.Bremer, Coryphantha sulcolanata (Lem.) Lem., Mammillaria cornimamma N.E.Br., et Mammillaria retusa Scheidw. (à ne pas confondre avec le Coryphantha retusa (Pfeiff.) Britton & Rose moderne, une espèce distincte). POWO traite aussi Coryphantha elephantidens var. barciae L.Bremer comme synonyme au niveau de l’espèce.

Deux noms encore traités comme des espèces à part entière dans le commerce se situent au rang de sous-espèce dans la classification actuelle de Kew. Coryphantha elephantidens subsp. bumamma (Ehrenb.) Dicht & Lüthy et subsp. greenwoodii (Bravo) Dicht & Lüthy ont été formellement subordonnées dans la monographie de 2005 de Dicht et Lüthy, Coryphantha: Cacti of Mexico and Southern USA, et POWO suit ce traitement. La subsp. bumamma se concentre au Guerrero et à Oaxaca, avec des tubercules plus épais et plus marqués atteignant 60 mm de large, et une spination plus courte et plus trapue. La subsp. greenwoodii est la plus petite des trois et se limite à la zone de Piedras Blancas, dans le centre du Veracruz, avec des épines plus longues et une aire beaucoup plus restreinte. Le commerce vend les trois taxons sous leurs binômes antérieurs à 2005 ; les plants étiquetés Coryphantha bumamma ou Coryphantha greenwoodii dans les collections occidentales sont, selon la taxonomie actuellement admise, des sous-espèces de C. elephantidens.

Un troisième nom souvent cité aux côtés de ce complexe dans les sources horticoles, Coryphantha andreae Purpus & Boed., n’appartient pas à C. elephantidens. POWO place C. andreae en synonyme de Coryphantha pycnacantha (Mart.) Lem., une espèce distincte aux fleurs jaunes plus petites et à l’aire partiellement chevauchante. L’attribution erronée du matériel de C. andreae à C. elephantidens subsp. bumamma est l’erreur d’identification la plus courante du commerce en pépinière dans le genre.

Sur le plan phylogénétique, Coryphantha se situe dans la tribu Cacteae, au sein du clade Mammilloïde aux côtés de Mammillaria, Cochemiea, Cumarinia et Pelecyphora. Une phylogénie de 2022 fondée sur des régions chloroplastiques, publiée dans PhytoKeys, a échantillonné 44 espèces de Coryphantha sur cinq régions chloroplastiques et a confirmé la monophylie du genre une fois C. macromeris exclu. Coryphantha elephantidens se situe à l’intérieur du clade central.

Habitat

Coryphantha elephantidens est endémique du Mexique. POWO enregistre une présence indigène dans le Mexique central, le Mexique du golfe et le Mexique du sud-ouest. Au niveau des États, l’espèce est documentée à Aguascalientes, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Veracruz et Zacatecas. Son aire traverse la ceinture volcanique transmexicaine et s’étend jusqu’à la Sierra Madre du Sud.

C’est l’écologie qui compte pour la culture. L’espèce occupe la forêt tropicale sèche (bosque tropical caducifolio) et le maquis xérophyte sur des sols de la ceinture volcanique entre 1 100 et 2 000 mètres, une bande de pentes saisonnièrement sèches au sud du désert de Chihuahua proprement dit. Le substrat provient de coulées volcaniques andésitiques et basaltiques, et non du calcaire crétacé qui domine l’aire de Coryphantha tripugionacantha et des autres espèces désertiques septentrionales. Le pH cible est de 6,0 à 7,0, neutre à légèrement acide.

Le contraste avec les Coryphantha chihuahuanes est marqué. Les espèces désertiques se trouvent sur du gravier calcaire alcalin entre 800 et 1 500 mètres, dans un maquis d’ombre pluviométrique aux hivers froids, avec un pH supérieur à 7,0. C. elephantidens pousse sur des sols volcaniques légèrement acides entre 1 100 et 2 000 mètres, dans une forêt sèche à mousson marquée par une saison estivale des pluies prononcée et des hivers plus doux. La ceinture volcanique transmexicaine connaît une mousson estivale distincte (juin à septembre) et un long hiver sec, ce qui correspond au calendrier d’arrosage auquel l’espèce répond en culture. La sous-espèce bumamma se concentre à l’extrémité méridionale de cette aire, au Guerrero et à Oaxaca ; la subsp. greenwoodii se limite au centre du Veracruz, autour de Piedras Blancas.

Morphologie

Le corps de la plante est déprimé-globuleux à subglobuleux, aplati au sommet, atteignant jusqu’à 25 cm de large et 15 cm de haut chez les spécimens vigoureux en culture, la plupart des plants sauvages mesurant entre 14 et 19 cm de large pour environ 14 cm de haut. L’épiderme de la tige est vert foncé et brillant en pleine croissance, plus gris-vert et terne en saison sèche. La plupart des individus restent solitaires toute leur vie ; une faible proportion drageonne lentement avec l’âge, formant une touffe basse de deux à quatre têtes, mais le sujet adulte typique reste un dôme unique.

Les tubercules constituent le caractère diagnostique. Ce sont les plus grands de tout le genre Coryphantha : 20 à 30 mm de large à la base chez la sous-espèce nominale, quelque peu aplatis au sommet, émoussés à l’apex, et disposés en 8 à 13 rangs en spirale. Chaque tubercule porte un profond sillon adaxial courant de l’apex à l’aisselle, qui abrite les nectaires extrafloraux typiques du genre. Les épines radiales sont robustes et réfléchies, longues de 18 à 26 mm, groupées par 2 à 5 par aréole ; l’épine centrale est souvent absente chez les plants adultes. La couleur des épines va du corne pâle au gris, avec des pointes noires.

La fleur est la vedette de l’espèce. C’est la plus grande du genre Coryphantha et la seule à s’ouvrir en magenta. Le diamètre va de 6 à 11 cm ; les segments du périanthe sont étroits, oblongs et apiculés ; la couleur va du rose tendre au magenta profond, jusqu’au blanc à gorge rouge (une forme à fleur jaune est signalée mais très rare). La floraison s’étend de la fin de l’été à l’automne, chaque fleur restant ouverte deux jours.

La biologie de la pollinisation de cette espèce est la plus précisément documentée du genre : protandrique, herkogame, gynodioïque, sans nectar. La pollinisation fonctionne par tromperie : les principaux visiteurs sont des abeilles solitaires indigènes, des halictidés augochlorines, Ashmeadiella opuntiae, et l’Apis mellifera introduite ; A. opuntiae est le pollinisateur croisé le plus efficace parmi environ 15 espèces d’abeilles indigènes documentées visitant les fleurs. Le fruit est une baie en forme de massue, vert pâle à jaunâtre, mûrissant au printemps et renfermant des graines brun foncé, réniformes et ponctuées.

Détails de localité

Coryphantha elephantidens n’a pas de localité type sauvage. Le protologue de 1838 de Lemaire décrivait la plante à partir de matériel horticole issu de la collection Monville à Paris, sans désigner de site de terrain ; aucune lectotypification formelle n’a été publiée dans la littérature consultée pour cette page. L’aire mexicaine est vaste : treize États, d’Aguascalientes et Zacatecas au nord jusqu’à Oaxaca et Guerrero au sud, avec le cœur de la sous-espèce nominale centré sur les États de la ceinture volcanique que sont le Michoacán, le Morelos, l’Hidalgo et le Querétaro.

La carte indique des centroïdes au niveau des États pour les trois États de la ceinture volcanique les mieux documentés botaniquement, plutôt que des coordonnées de populations. Les populations du Morelos sont les mieux étudiées, ayant fait l’objet de l’étude de pollinisation de Martínez-Peralta en 2021. La subsp. bumamma se concentre au Guerrero et à Oaxaca ; la subsp. greenwoodii, limitée à Piedras Blancas dans le centre du Veracruz, n’est pas représentée ici par un marqueur distinct, car sa localité est trop restreinte pour qu’un centroïde en donne une image fidèle.

Coryphantha elephantidens : entretien et culture

La chimie du substrat est le point sur lequel la plupart des cultivateurs se trompent avec cette espèce. C. elephantidens provient de sols volcaniques, non calcaires. Le substrat désertique chihuahuan standard conçu pour C. werdermannii ou C. hintoniorum ne convient pas ici : un pH alcalin et une fraction calcaire étoufferont cette plante. Composez les 90 % inorganiques avec de la pierre ponce, de la roche de lave, du gravier de granite, de la zéolite et de la silice, sans calcaire concassé. pH cible 6,0 à 7,0.

Substrat

Recette de base : 30 % pierre ponce, 30 % roche de lave (ratio ponce-lave équivalent, reflétant la géologie volcanique riche en basalte de la ceinture), 20 % gravier de granite, 10 % zéolite et 10 % lombricompost. Pas de silice, pas de calcaire concassé. Tamiser entre 2 et 6 mm. La profondeur du pot compte : l’espèce possède une racine pivotante à croissance lente, et un corps de 15 cm demande un pot d’au moins 15 cm de profondeur. Les trous de drainage doivent être assez larges pour évacuer l’eau en quelques secondes.

Arrosage et lumière

L’arrosage suit la mousson estivale sauvage. La ceinture volcanique transmexicaine connaît une saison des pluies marquée de juin à septembre et un long hiver sec. Arroser abondamment une fois par semaine de la fin du printemps au début de l’automne, en laissant le substrat sécher complètement entre deux arrosages. Réduire en octobre, offrir un arrosage de secours en plein hiver si le corps se ratatine visiblement, et reprendre en avril. L’arrosage par le bas garde la laine apicale dense propre.

La lumière est intense mais tempérée. L’espèce pousse en forêt tropicale sèche ouverte et sur des pentes volcaniques exposées, si bien que le soleil estival est intense en habitat, mais la couverture nuageuse de la saison des pluies l’adoucit. Sous serre, les plants prennent une teinte vert plus foncé et fleurissent plus régulièrement que ceux maintenus à l’ombre profonde. Un corps qui jaunit signale un coup de soleil et a besoin d’ombre rapidement.

Tolérance au froid

Les hivers en habitat, au Morelos et au Michoacán, descendent autour de 0 à +5 °C dans les basses terres et ne passent brièvement sous zéro qu’en altitude. L’espèce est rustique jusqu’à −3 °C pour de courtes expositions à sec ; des nuits prolongées sous zéro provoquent des taches et des cicatrices liégeuses au sommet. Protéger les plants en dessous de −3 °C avec un châssis froid, une bâche antigel, ou les rentrer sous serre dès que les températures prévues descendent sous +2 °C. C’est un contraste significatif avec les Coryphantha du désert : C. werdermannii et C. ramillosa encaissent −10 °C à l’état sauvage sans dommage.

Floraison et propagation

La floraison est déclenchée par la photopériode et le signal de dessèchement post-estival. Les plants ayant connu un été chaud et lumineux, un arrosage abondant et régulier, et une réduction franche en automne forment des boutons de fin août à octobre. L’avortement des boutons est presque toujours un problème d’arrosage : soit une sécheresse de milieu d’été trop prolongée, soit un arrosage automnal poursuivi trop tard. Les plants de moins de cinq ans fleurissent rarement ; la taille de floraison principale est d’environ 8 cm de diamètre, atteinte entre six et huit ans après le semis.

La propagation se fait par semis. Semer sur un mélange tamisé 50/50 de pierre ponce et de lombricompost, vaporiser, couvrir, et faire germer entre 24 et 28 °C. La germination est rapide, 10 à 14 jours, mais les semis sont lents : des corps de 3 cm à la fin de la troisième année sont typiques. Les rejets, lorsqu’ils se forment, peuvent être détachés et enracinés à sec sur le mélange adulte. Le greffage raccourcit le délai de floraison à deux ou trois ans, mais produit un corps boursouflé et mou ainsi qu’une spination faible que les collectionneurs de plants seed grown jugent inacceptables ; l’espèce s’enracine bien à partir de graine et ne nécessite aucun support de greffe.

Comparaison

Quatre taxons sont à l’origine de la plupart des problèmes d’identification autour de C. elephantidens.

Coryphantha retusa (Pfeiff.) Britton & Rose. Silhouette aplatie similaire et tubercules courts et rétus, mais plus petite (8 à 12 cm de large) avec des fleurs jaune vif de 4 à 6 cm de large. Leur aire se chevauche à Oaxaca. Les tubercules à pointe rétuse ont un apex échancré plutôt que la pointe arrondie et émoussée d’elephantidens. La couleur de la fleur est l’indice immédiat.

Coryphantha cornifera (DC.) Lem. Tubercules coniques à pointe plus aiguë, généralement pourvus chez l’adulte d’une seule épine centrale recourbée vers le bas, et fleurs jaunes à jaune pâle de 4 à 6 cm de large. Corps atteignant 12 cm, plus haut que large, contrairement à elephantidens qui est plus large que haut. Son aire chevauche partiellement celle-ci à Hidalgo et Querétaro.

Coryphantha pycnacantha (Mart.) Lem. C’est la véritable source du nom commercial Coryphantha andreae. C. andreae est un synonyme de pycnacantha, non d’elephantidens, mais les deux sont vendus indifféremment dans le commerce partout où la subsp. bumamma et pycnacantha se chevauchent au Guerrero. C. pycnacantha présente des épines plus courtes et densément disposées, une silhouette plus pyramidale, et des fleurs jaune pâle de 4 à 5 cm de large. L’indice net reste la couleur de la fleur : toute grande fleur magenta est elephantidens ; toute fleur jaune plus petite dans le même ensemble de formes est presque toujours pycnacantha.

Subsp. bumamma et subsp. greenwoodii. Ce sont des taxons absorbés, non des espèces distinctes. La subsp. bumamma présente des tubercules plus épais et plus marqués (jusqu’à 60 mm de large), une spination plus courte et plus trapue, et une aire plus méridionale au Guerrero et à Oaxaca. La subsp. greenwoodii est la plus petite des trois, avec des épines plus longues et une aire limitée à Piedras Blancas, Veracruz. Les collections de pépinières occidentales vendent encore les trois taxons sous leurs binômes antérieurs à 2005, et de nombreux plants étiquetés « C. bumamma » sont des hybrides intermédiaires qui ne correspondent plus nettement à aucune sous-espèce.

Questions fréquentes