Coryphantha elephantidens

Coryphantha elephantidens (Lem.) Lem. es la especie más grande del género y la joya de la familia cuando florece. Charles Lemaire la describió en 1838 a partir de material cultivado en la colección Monville de París, y la nombró Mammillaria elephantidens por los enormes tubérculos romos que, a escala, recuerdan el colmillo de un elefante. Treinta años después, en 1868, la trasladó al género Coryphantha en la página 35 de Les Cactées, lo que hace que ambas abreviaturas de autor sean Lemaire y produce la cadena de autoría "(Lem.) Lem." que el nombre lleva hoy.

El cuerpo alcanza 25 cm de ancho por 15 cm de alto, aplanado en la parte superior y deprimido-globoso, y permanece solitario durante casi toda su vida. Los tubérculos son los más grandes de todo el género Coryphantha, de hasta 30 mm de ancho en la base en la subespecie nominal y de hasta 60 mm en la subsp. bumamma. La flor es el rasgo diagnóstico que fija esta especie en cualquier colección: de 6 a 11 cm de ancho, de rosa intenso a magenta profundo, y la única flor magenta de un género en el que todas las demás especies abren en amarillo. Florece a finales de verano y en otoño, con flores lo bastante grandes como para detener a cualquiera frente a una mesa de exposición.

La especie crece en el Eje Volcánico Transmexicano, no en la caliza chihuahuense que alberga a Coryphantha werdermannii, Coryphantha hintoniorum y Coryphantha ramillosa. La diferencia de sustrato es determinante para el cultivo: los suelos volcánicos de andesita y basalto son neutros a ligeramente ácidos (pH 6.0 a 7.0), no la grava caliza alcalina que requieren las especies desérticas. Un sustrato pensado para las especies chihuahuenses asfixiará a esta planta. La distinción de hábitat también marca la tolerancia al frío: los inviernos de Michoacán y Morelos son suaves, y la especie soporta solo exposiciones breves por debajo de -3°C, mucho menos resistente al frío que C. werdermannii o C. ramillosa, que aguantan -10°C sin daño.

Plants of the World Online (POWO) y el Catalogue of Life de Kew aceptan dos taxones infraespecíficos además de la nominal: subsp. bumamma (Ehrenb.) Dicht & Lüthy, de Guerrero y Oaxaca, y subsp. greenwoodii (Bravo) Dicht & Lüthy, restringida al área de Piedras Blancas en el centro de Veracruz. Ambos nombres siguen circulando en el comercio como especies plenas bajo sus binomios anteriores a 2005. No son sinónimos; son subespecies aceptadas dentro del complejo C. elephantidens, y se tratan en detalle en la sección de Taxonomía.

Taxonomía y nomenclatura

El nombre aceptado es Coryphantha elephantidens (Lem.) Lem., con el basiónimo Mammillaria elephantidens Lem. publicado en 1838 en Cactearum aliquot novarum ac insuetarum in Horto monvilliano cultarum accurata descriptio, a partir de material cultivado en la colección Monville de París. Lemaire trasladó la planta a Coryphantha en 1868, en la página 35 de Les Cactées. Tanto POWO como IPNI registran el mismo protólogo y la misma combinación, sin tipificación en competencia. El material tipo nunca tuvo una localidad silvestre asociada: el protólogo de 1838 es una descripción hortícola, no una recolección de campo, razón por la cual el recuadro lateral registra el tipo como un ejemplar cultivado de la colección Monville.

POWO enumera catorce sinónimos heterotípicos y homotípicos dentro de Coryphantha elephantidens subsp. elephantidens. Los que aparecen con más frecuencia en la literatura antigua y en los catálogos de vivero son Cactus recurvispinus (de Vriese) Kuntze, Coryphantha garessii L.Bremer, Coryphantha recurvispina (de Vriese) L.Bremer, Coryphantha sulcolanata (Lem.) Lem., Mammillaria cornimamma N.E.Br. y Mammillaria retusa Scheidw. (que no debe confundirse con la moderna Coryphantha retusa (Pfeiff.) Britton & Rose, una especie distinta). POWO también trata Coryphantha elephantidens var. barciae L.Bremer como sinónimo a nivel de especie.

Dos nombres que aún se tratan como especies plenas en el comercio ocupan rango de subespecie en la clasificación actual de Kew. Coryphantha elephantidens subsp. bumamma (Ehrenb.) Dicht & Lüthy y subsp. greenwoodii (Bravo) Dicht & Lüthy quedaron formalmente subordinadas en la monografía de 2005 de Dicht y Lüthy, Coryphantha: Cacti of Mexico and Southern USA, y POWO sigue ese tratamiento. La subsp. bumamma se concentra en Guerrero y Oaxaca, con tubérculos más gruesos y pronunciados de hasta 60 mm de ancho y una espinación más corta y robusta. La subsp. greenwoodii es la más pequeña de las tres y está restringida al área de Piedras Blancas, en el centro de Veracruz, con espinas más largas y un rango mucho más estrecho. El comercio vende las tres bajo sus binomios anteriores a 2005; las plantas etiquetadas como Coryphantha bumamma o Coryphantha greenwoodii en colecciones occidentales son, formalmente, subespecies de C. elephantidens según la taxonomía aceptada actual.

Un tercer nombre que a menudo se cita junto a este complejo en fuentes hortícolas, Coryphantha andreae Purpus & Boed., no pertenece a C. elephantidens. POWO ubica C. andreae como sinónimo de Coryphantha pycnacantha (Mart.) Lem., una especie distinta con flores amarillas más pequeñas y un rango parcialmente superpuesto. El etiquetado erróneo de material de C. andreae como C. elephantidens subsp. bumamma es el error de identificación más común del comercio de viveros en el género.

Filogenéticamente, Coryphantha se ubica dentro de la tribu Cacteae, en el clado Mammilloide junto a Mammillaria, Cochemiea, Cumarinia y Pelecyphora. Una filogenia de regiones cloroplásticas de 2022 publicada en PhytoKeys muestreó 44 especies de Coryphantha a lo largo de cinco regiones cloroplásticas y recuperó el género como monofilético una vez excluida C. macromeris. Coryphantha elephantidens queda dentro del clado central.

Hábitat

Coryphantha elephantidens es endémica de México. POWO registra presencia nativa en México Central, México Golfo y México Suroeste. A nivel estatal, la especie está documentada en Aguascalientes, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Veracruz y Zacatecas. Su huella recorre el Eje Volcánico Transmexicano y se adentra en la Sierra Madre del Sur.

La ecología es la parte que importa para el cultivo. La especie ocupa selva baja caducifolia (bosque tropical caducifolio) y matorral xerófilo sobre suelos del cinturón volcánico entre 1,100 y 2,000 metros, una franja de laderas estacionalmente secas al sur del Desierto Chihuahuense propiamente dicho. El sustrato deriva de coladas volcánicas andesíticas y basálticas, no de la caliza cretácica que domina el rango de Coryphantha tripugionacantha y de las demás especies desérticas del norte. El pH objetivo es de 6.0 a 7.0, neutro a ligeramente ácido.

El contraste con las Coryphantha chihuahuenses es marcado. Las especies desérticas se asientan sobre grava caliza alcalina a 800-1,500 metros, en matorral de sombra pluviométrica con inviernos fríos y pH superior a 7.0. C. elephantidens se asienta sobre suelos volcánicos ligeramente ácidos a 1,100-2,000 metros, en bosque seco monzónico con una marcada temporada de lluvias de verano e inviernos más suaves. El Eje Volcánico Transmexicano registra un monzón de verano bien definido (junio a septiembre) y un invierno seco prolongado, en sintonía con el calendario de riego al que responde la especie en cultivo. La subespecie bumamma se concentra en el extremo sur de este rango, en Guerrero y Oaxaca; la subsp. greenwoodii está restringida al centro de Veracruz, alrededor de Piedras Blancas.

Morfología

El cuerpo de la planta es deprimido-globoso a subgloboso, aplanado en la parte superior, de hasta 25 cm de ancho y 15 cm de alto en ejemplares robustos en cultivo, mientras que la mayoría de las plantas silvestres ronda los 14 a 19 cm de ancho y unos 14 cm de alto. La epidermis del tallo es verde oscuro brillante durante el crecimiento activo y de un gris verdoso más oscuro en la temporada seca. La mayoría de los individuos permanece solitaria durante toda su vida; una pequeña fracción hijuela lentamente con la edad, produciendo un grupo bajo de dos a cuatro cabezas, pero el adulto de manual es una única cúpula.

Los tubérculos son el carácter diagnóstico. Son los más grandes de todo el género Coryphantha: de 20 a 30 mm de ancho en la base en la subespecie nominal, algo aplanados por arriba, romos en el ápice y dispuestos en 8 a 13 hileras en espiral. Cada tubérculo lleva un surco adaxial profundo que va del ápice a la axila y alberga los nectarios extraflorales típicos del género. Las espinas radiales son robustas y reflejas, de 18 a 26 mm de largo, en grupos de 2 a 5 por aréola; la espina central suele faltar en las plantas adultas. El color de las espinas va de hueso pálido a gris, con puntas negras.

La flor es la joya de la especie. Es la más grande de todo el género Coryphantha y la única que abre en magenta. Su diámetro va de 6 a 11 cm; los segmentos del perianto son estrechos, oblongos y apiculados; el color va de rosa suave a magenta profundo, o blanco con garganta roja (se reporta una forma de flor amarilla, pero es muy rara). La floración va de finales de verano a otoño, y cada flor permanece abierta durante dos días.

La biología de la polinización en esta especie es la más documentada con precisión en todo el género: protándrica, hercógama, ginodioica y sin néctar. La polinización opera por engaño: abejas solitarias nativas, halícidos Augochlorine, Ashmeadiella opuntiae y la introducida Apis mellifera son los principales visitantes, y A. opuntiae es el polinizador cruzado más eficaz entre aproximadamente 15 especies de abejas nativas documentadas visitando las flores. El fruto es una baya en forma de maza, verde pálido a amarillento, que madura en primavera y contiene semillas oscuras, en forma de riñón y con la superficie punteada.

Detalle de localidades

Coryphantha elephantidens no tiene localidad tipo silvestre. El protólogo de Lemaire de 1838 describió la planta a partir de material hortícola de la colección Monville en París y no designó un sitio de campo; no se ha publicado ninguna lectotipificación formal en la literatura consultada para esta página. El rango mexicano es amplio: trece estados, desde Aguascalientes y Zacatecas en el norte hasta Oaxaca y Guerrero en el sur, con el núcleo de la subespecie nominal centrado en los estados del cinturón volcánico: Michoacán, Morelos, Hidalgo y Querétaro.

El mapa marca centroides a nivel estatal para los tres estados del cinturón volcánico mejor documentados botánicamente, no coordenadas de poblaciones concretas. Las poblaciones de Morelos son las mejor estudiadas, al haber sido objeto del estudio de polinización de Martínez-Peralta de 2021. La subsp. bumamma se concentra en Guerrero y Oaxaca; la subsp. greenwoodii está restringida a Piedras Blancas, centro de Veracruz, y no se muestra aquí con un marcador propio porque la localidad es tan estrecha que un centroide oscurecería más que representaría el rango.

Coryphantha elephantidens cuidados y cultivo

La química del sustrato es donde la mayoría de los cultivadores se equivoca con esta especie. C. elephantidens procede de suelos volcánicos, no de caliza. El sustrato desértico chihuahuense estándar pensado para C. werdermannii o C. hintoniorum es incorrecto aquí: el pH alcalino y una fracción de caliza asfixiarán a esta planta. Construya el 90% inorgánico con pómez, roca volcánica, granito en grava, zeolita y sílice, sin caliza triturada. pH objetivo de 6.0 a 7.0.

Sustrato

Receta de trabajo: 30% pómez, 30% roca volcánica (proporción igual de pómez y roca volcánica, reflejo de una geología del cinturón volcánico rica en basalto), 20% granito en grava, 10% zeolita y 10% humus de lombriz. Sin sílice añadida, sin caliza triturada. Tamizar a 2-6 mm. La profundidad de la maceta importa: la especie tiene una raíz pivotante de crecimiento lento, y un cuerpo de 15 cm necesita una maceta de al menos 15 cm de profundidad. Los orificios de drenaje deben ser lo bastante grandes como para vaciar el agua en segundos.

Riego y luz

El riego sigue al monzón de verano silvestre. El Eje Volcánico Transmexicano tiene una temporada de lluvias bien definida de junio a septiembre y un invierno seco prolongado. Riegue en profundidad una vez por semana desde finales de primavera hasta principios de otoño, dejando que el sustrato se seque por completo entre riegos. Reduzca en octubre, aplique un riego de rescate en pleno invierno si el cuerpo se encoge visiblemente, y reanude en abril. El riego por inmersión desde abajo mantiene limpia la densa lana apical.

La luz es alta pero atemperada. La especie crece en bosque tropical caducifolio abierto y en laderas volcánicas expuestas, así que el sol de verano es intenso en hábitat, pero la nubosidad de la temporada de lluvias lo suaviza. Bajo cristal, las plantas se broncean a un verde más oscuro y florecen con más regularidad que las que están en sombra profunda. Un cuerpo que amarillea está señalando quemadura solar y necesita más sombra de inmediato.

Tolerancia al frío

Los inviernos de hábitat en Morelos y Michoacán rondan entre 0 y +5°C en las tierras bajas y solo bajan de cero brevemente en las elevaciones más altas. La especie es resistente hasta -3°C en exposiciones breves y secas; las noches sostenidas bajo cero provocan manchado y cicatrización corchosa en el ápice. Proteja las plantas por debajo de -3°C con un cajón frío, tela antiheladas, o llévelas bajo cristal en cuanto se pronostiquen temperaturas por debajo de +2°C. Este es un contraste significativo con las Coryphantha desérticas: C. werdermannii y C. ramillosa aguantan -10°C en estado silvestre sin daño.

Floración y propagación

La floración se activa por el fotoperiodo y la señal de secado posterior al verano. Las plantas con un verano cálido y luminoso, riego profundo regular, y una reducción marcada en otoño, forman botones entre finales de agosto y octubre. El aborto de botones casi siempre es un problema de riego: ya sea una sequía de pleno verano demasiado prolongada, o un riego de otoño que se extendió demasiado tarde. Las plantas de menos de cinco años rara vez florecen; el tamaño de floración principal ronda los 8 cm de diámetro de cuerpo, alcanzado entre los años seis y ocho desde semilla.

La propagación es por semilla. Siembre en una mezcla tamizada al 50/50 de pómez y humus de lombriz, pulverice, cubra y germine a 24-28°C. La germinación es rápida, de 10 a 14 días, pero las plántulas son lentas: cuerpos de 3 cm al final del tercer año es lo habitual. Los hijuelos, cuando se forman, pueden separarse y enraizarse en seco sobre la mezcla adulta. El injerto acorta el tiempo hasta la floración a dos o tres años, pero produce el cuerpo hinchado y blando y la espinación débil que los coleccionistas de plantas seed grown consideran inaceptables; la especie enraíza bien desde semilla y no necesita soporte de injerto.

Comparación

Cuatro taxones causan la mayoría de los problemas de identificación en torno a C. elephantidens.

Coryphantha retusa (Pfeiff.) Britton & Rose. Silueta similar, aplanada en la parte superior, con tubérculos retusos cortos, pero más pequeña (8 a 12 cm de ancho) y con flores amarillo brillante de 4 a 6 cm de ancho. El rango se superpone en Oaxaca. Los tubérculos de punta retusa tienen un ápice con muesca en lugar del ápice romo y redondeado de elephantidens. El color de la flor es la seña inmediata.

Coryphantha cornifera (DC.) Lem. Tubérculos cónicos de punta más afilada, por lo general con una única espina central curvada hacia abajo en los adultos, y flores amarillas a amarillo pálido de 4 a 6 cm de ancho. Cuerpo de hasta 12 cm, más alto que ancho, en contraste con elephantidens, que es más ancha que alta. El rango se superpone parcialmente en Hidalgo y Querétaro.

Coryphantha pycnacantha (Mart.) Lem. Esta es la verdadera fuente del nombre comercial de vivero Coryphantha andreae. C. andreae es sinónimo de pycnacantha, no de elephantidens, pero ambas se venden indistintamente en el comercio allí donde la subsp. bumamma y pycnacantha se superponen en Guerrero. C. pycnacantha tiene espinas más cortas y densamente agrupadas, una silueta más piramidal, y flores amarillo pálido de 4 a 5 cm de ancho. La seña clara es el color de la flor: cualquier flor magenta grande es elephantidens; cualquier flor amarilla más pequeña dentro del mismo complejo de formas es casi siempre pycnacantha.

Subsp. bumamma y subsp. greenwoodii. Estos son los taxones absorbidos, no especies separadas. La subsp. bumamma tiene tubérculos más gruesos y pronunciados (de hasta 60 mm de ancho), una espinación más corta y robusta, y un rango más meridional en Guerrero y Oaxaca. La subsp. greenwoodii es la más pequeña de las tres, con espinas más largas y un rango restringido a Piedras Blancas, Veracruz. Las colecciones de vivero occidentales todavía venden las tres bajo sus binomios anteriores a 2005, y muchas plantas etiquetadas como “C. bumamma” son en realidad híbridos intermedios que ya no encajan limpiamente en ninguna subespecie.

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