Mammilloydia candida

Mammilloydia candida (Scheidw.) Buxb. est l’unique espèce du genre Mammilloydia, un genre monotypique que Franz Buxbaum a séparé de Mammillaria en 1951. Cette séparation repose sur deux caractères de l’anatomie de la graine : le tégument de M. candida est lisse plutôt que tuberculé ou ponctué, et le périsperme est absent. Michael Joseph Scheidweiler a publié le basionyme Mammillaria candida dans les Bulletins de l’Académie Royale des Sciences et des Belles-Lettres de Bruxelles 5: 496 (1838), à partir de matériel fourni par Henri Guillaume Galeotti, avec une localité type à San Luis Potosí, Mexique. Kew POWO maintient Mammilloydia comme genre monotypique distinct ; la révision de Breslin en 2021 ne l’a pas réintégré dans Mammillaria.

Dans le commerce horticole, la plante est presque toujours vendue sous le nom Mammillaria candida, et les collectionneurs qui la rencontrent sous cet ancien binôme regardent la même plante. L’espèce est répartie sur cinq États du nord-est du Mexique : Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas, et Guanajuato au sud. Elle pousse sur des sols calcaires et des éboulis calcaires entre 500 et 2,500 m, toujours sur des substrats alcalins dérivés de roche mère calcaire.

L’identité visuelle de l’espèce est immédiate. Les épines radiales, au nombre de 50 à 120 par plante, se déploient en éventail pectiné dans un plan plat, si bien que le corps se lit comme une sphère blanche uniforme, quelle que soit la distance d’observation. Les épines centrales, au nombre de 6 à 12, sont elles aussi blanches ou blanc rosé, et dépassent à peine la masse radiale. Ce motif de spination à couverture totale est le caractère déterminant, et c’est pourquoi les collectionneurs l’appellent le cactus boule de neige. Un sosie à épines blanches présent dans une région qui chevauche son aire est Epithelantha greggii au Coahuila, bien que la différence de taille à maturité lève rapidement toute ambiguïté : Mammilloydia candida atteint 30 cm de haut et 20 cm de large, ce qui éclipse le plus petit Epithelantha.

La croissance est lente. Une plante issue de semis atteint la taille de floraison en environ cinq à dix ans. L’anneau de fleurs printanier est rose crème pâle, avec des nervures médianes brunâtres ou verdâtres ; le fruit est oblong, rouge ou rosé, et indéhiscent. Les graines sont noires et lisses, ce dernier caractère marquant la frontière générique avec Mammillaria.

Taxonomie et nomenclature

Le nom accepté est Mammilloydia candida (Scheidw.) Buxb. Le basionyme est Mammillaria candida Scheidweiler, décrit dans les Bulletins de l’Académie Royale des Sciences et des Belles-Lettres de Bruxelles 5: 496 (1838). Le matériel a été fourni par Henri Guillaume Galeotti, avec une localité type à San Luis Potosí, Mexique. Le spécimen type n’est pas conservé ; des sources secondaires confirment la localité de récolte à partir du texte original de Scheidweiler.

Franz Buxbaum a établi le genre Mammilloydia dans Oesterreichische Botanische Zeitschrift 98: 64–65 (1951) sur la base de deux caractères d’anatomie séminale : (1) le tégument de M. candida est lisse plutôt que tuberculé ou ponctué comme chez les vrais Mammillaria, et (2) le périsperme est absent, alors que Mammillaria conserve un périsperme persistant. Buxbaum a également relevé des caractères intermédiaires entre Mammillaria et Neolloydia, mais les caractères séminaux constituaient le critère diagnostique principal. Un réexamen ultérieur par Riša en 1975 a montré que la distinction liée à la graine lisse était constante parmi les sources cultivées, et la combinaison tégument lisse plus absence de périsperme demeure le critère diagnostique reconnu séparant les deux genres.

Kew POWO (2025) reconnaît Mammilloydia candida comme le nom correct ; Mammillaria candida Scheidw. est répertorié comme synonyme. Certaines bases de données en ligne et certaines entrées de Wikipédia affirment à tort que l’espèce a été reclassée dans Mammillaria ; cela reflète un usage catalographique ancien et ne correspond pas à la position actuelle de POWO. POWO fait autorité en matière de taxonomie pour ce projet, et Mammilloydia candida est utilisé tout au long de cette page.

Plusieurs noms infraspécifiques ont été appliqués. POWO traite Mammilloydia candida subsp. ortizrubioana (Bravo) Krainz comme un synonyme de l’espèce plutôt que de l’accepter au rang subspécifique. La littérature plus ancienne, y compris llifle, la traite comme une sous-espèce reconnue de Xichú et Guamúchil, Guanajuato. Cette page suit POWO : aucun rang infraspécifique n’est reconnu. Parmi les autres synonymes figurent Neomammillaria candida (Scheidw.) Britton & Rose (1923), Chilita candida (Scheidw.) Orcutt (1926), Cactus sphaerotrichus Kuntze (1891), et Mammillaria sphaerotricha Lem.

Habitat

Mammilloydia candida est endémique du nord-est du Mexique, répartie sur cinq États : Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas, et Guanajuato au sud (les mentions du Guanajuato sont associées à des populations autrefois rattachées à la subsp. ortizrubioana à Xichú et Guamúchil). L’espèce est absente de la péninsule de Basse-Californie et du versant Pacifique. Kew POWO résume son aire de répartition comme le nord-est du Mexique.

L’espèce est une calcicole confirmée, poussant exclusivement sur des substrats calcaires : éboulis calcaires, coteaux calcaires, parois de canyon et pentes rocheuses où la roche mère est alcaline. Les plantes se trouvent dans les fissures de la roche calcaire et sur les sommets de collines dégagés, abritées sous des buissons xérophytes aux altitudes plus basses. Sur les sites de plus haute altitude, au-dessus de 1,500 m, des positions plus exposées sur pentes rocheuses sont documentées. Le pH du substrat sur les sites de population est globalement alcalin, en cohérence avec la roche mère calcaire sur l’ensemble de l’aire de répartition.

L’altitude s’échelonne de 500 à 2,500 m, une large fourchette qui va de la lisière du maquis de basse altitude au Tamaulipas jusqu’au calcaire montagnard au San Luis Potosí. La végétation associée comprend Pelecyphora strobiliformis, Turbinicarpus pseudopectinatus, Astrophytum senile, Astrophytum capricorne, Ferocactus hamatacanthus, Yucca filifera, Hechtia glomerata, et Agave stricta, des assemblages caractéristiques de la marge du désert de Chihuahua et des zones de transition du nord-est du Mexique.

Le climat suit le régime de mousson du désert de Chihuahua : les pluies estivales arrivent principalement de juillet à septembre et déclenchent la principale poussée de croissance. Les précipitations annuelles sur le cœur de l’aire de répartition sont d’environ 300 à 500 mm, concentrées en été. Les hivers sont secs et froids. Le brouillard ou la rosée ne constitue un apport d’humidité significatif dans aucune partie de l’aire. Le fort contraste saisonnier entre une période de croissance humide et un repos hivernal froid et sec est le principal facteur qui guide la pratique de culture de cette espèce.

Morphologie

Le corps est globuleux, s’aplatissant ou devenant légèrement déprimé au sommet, et devient courtement cylindrique avec l’âge. Les plantes adultes atteignent jusqu’à 30 cm de haut et (3–)6–12(–20) cm de large. L’épiderme sous-jacent est vert bleuté pâle, mais à maturité il est entièrement dissimulé par la spination et n’est jamais visible sans un retrait volontaire des épines. Les plantes sont généralement solitaires ; la formation de touffes est documentée, mais semble plus fréquente chez les spécimens cultivés que dans les populations sauvages. Le sommet est nettement déprimé ou plat à l’apex.

Les tubercules sont largement cylindriques, obtus, non sillonnés, longs de 5–6 mm. Les aisselles portent 4–7 soies blanches. Le nombre total d’épines varie de 50 à 80 en plusieurs séries chez les plantes typiques ; les individus âgés et de grande taille peuvent porter jusqu’à 120 radiales plus 12 centrales. Les épines radiales, au nombre de 50 à 120, sont blanc pur, longues de jusqu’à 15 mm, et se déploient latéralement et pectinément dans un plan plat, si bien que le corps se lit comme une sphère uniforme d’épines blanches sous tout angle d’observation. Les épines centrales, au nombre de 6 à 12, sont elles aussi blanc pur ou blanc rosé avec des pointes rosées ou brunâtres, longues de 5–10 mm, dirigées vers l’extérieur. La distinction entre séries radiale et centrale est moins nette que chez de nombreuses espèces de Mammillaria ; les épines se fondent progressivement les unes dans les autres.

Les fleurs forment un anneau au sommet au printemps. Les fleurs individuelles mesurent 2–3 cm de long, de forme campanulée à courtement infundibuliforme, avec environ 12–13 segments du périanthe oblongs et obtus. La couleur va du rose pâle au blanc crème, avec des nervures médianes verdâtres ou brun crème et des marges blanches ; certains individus présentent un centre légèrement violet. Les étamines sont blanches ; le style et les lobes du stigmate sont violacés ou verts. Le fruit est oblong à claviforme, rouge ou rosé, long de 7–14 mm, charnu et indéhiscent. Les graines sont noires, d’environ 1 mm, avec un tégument lisse et sans périsperme : les deux caractères qui définissent la frontière générique avec Mammillaria.

Détails de la localité

La localité type, d’après le protologue de Scheidweiler de 1838, est San Luis Potosí, Mexique, le collecteur étant indiqué comme Galeotti (s.n.). Le spécimen type est signalé comme non conservé dans la littérature secondaire. L’espèce est confirmée sur cinq États mexicains par plusieurs sources indépendantes : Coahuila et Nuevo León forment le cœur de l’aire septentrionale, San Luis Potosí ancre la région de la localité type à l’ouest, et Tamaulipas étend l’aire vers l’est. Guanajuato représente la limite la plus méridionale, où les populations des parois du canyon du Río Xichú, à 1,250–1,500 m, ont historiquement été rattachées à la subsp. ortizrubioana, aujourd’hui mise en synonymie.

La carte ci-dessus indique des centroïdes à l’échelle des États plutôt que des coordonnées précises de localité. L’espèce est répartie sur des habitats de collines et d’éboulis calcaires dans tout le plateau du nord-est du Mexique, avec plusieurs sous-populations à l’échelle de chaque État. Plusieurs sous-populations réparties sur les cinq États sont suffisamment importantes pour étayer la tendance de population stable de l’évaluation de 2013.

Mammilloydia candida : culture et entretien

Mammilloydia candida est une plante peu clémente lorsque le substrat ne convient pas, mais elle s’installe facilement dans une culture durable sur le bon mélange calcaire. Les deux causes d’échec qui expliquent presque toutes les pertes sont la pourriture des racines due à l’humidité hivernale et un substrat trop acide ou trop organique. Les deux sont corrigibles au prochain rempotage.

Substrat

L’espèce est une calcicole confirmée : les populations sauvages poussent exclusivement sur des sols et éboulis alcalins d’origine calcaire, dans les cinq États de son aire de répartition. La composition du substrat doit en tenir compte. Le cadre minéral correct est de 30% de pierre ponce, 15% de roche de lave (scorie), 10% de zéolite (clinoptilolite), 10% de gravillon de granite, 20% de calcaire concassé, 10% de gravillon de silice (calibre horticole, 1–3 mm), et 5% de matière organique (lombricompost). Cela totalise 100%, avec une fraction inorganique de 95% et organique de 5%. La fraction calcaire de 20% reflète le statut calcicole confirmé de l’espèce ; ce taux dépasse la règle par défaut de 10% appliquée aux espèces non calcicoles, et se justifie par la restriction constante de l’espèce à des substrats d’origine calcaire sur l’ensemble de son aire. La teneur organique est maintenue basse, à 5%, en suivant plusieurs sources de cultivateurs spécialisés qui déconseillent les mélanges trop riches en matière organique pour cette espèce.

Arrosage et lumière

Cessez l’arrosage de la fin de l’automne jusqu’à la fin de l’hiver. Le substrat doit sécher complètement pendant la saison fraîche ; un substrat froid et humide fait s’effondrer le système racinaire sans symptômes visibles en surface, jusqu’à ce que la plante soit au-delà de tout rétablissement. Reprenez l’arrosage au printemps par un trempage complet unique une fois que les températures dépassent durablement 10°C, puis laissez sécher entièrement pendant 10–14 jours avant le cycle suivant. De la fin du printemps à l’été, arrosez lorsque les 4–5 cm supérieurs du substrat sont entièrement secs. Arrosez à la base, jamais par le dessus ; la spination apicale dense retient l’humidité et sèche lentement.

L’exposition doit aller du plein soleil à la lumière vive filtrée. Une lumière forte favorise la coloration bronze de la spination et améliore la floraison. Les plantes maintenues à l’ombre excessive perdent en vigueur, et le corps uniformément blanc devient plus jaunâtre ou terne. Une exposition plein sud sous verre est le minimum requis sous les latitudes tempérées. Une acclimatation progressive est recommandée pour les plantes passant d’une intensité lumineuse faible à plus élevée, afin d’éviter les brûlures solaires sur les épines apicales exposées.

Comparaison

Mammilloydia étant monotypique, la question de la comparaison se pose au niveau du genre. L’espèce la plus susceptible d’être confondue avec Mammilloydia candida dans le commerce horticole est Mammillaria geminispina (Haw.) DC., le cactus à épines jumelles. Toutes deux sont des plantes globuleuses à épines blanches, historiquement vendues sous l’ombrelle Mammillaria dans les mêmes circuits de pépinières spécialisées ; un chevauchement partiel de l’aire de répartition à San Luis Potosí et au Guanajuato les place dans le même habitat de terrain. À distance et au stade juvénile, les deux se lisent comme des boules blanches. La confusion est réelle et documentée au sein des communautés de cultivateurs.

La distinction diagnostique est nette à l’examen rapproché. Chez Mammilloydia candida, les épines centrales, au nombre de 6 à 12, sont blanches ou blanc rosé, longues de 5–10 mm, et ne dépassent pas visiblement la masse radiale. Chez Mammillaria geminispina, on ne compte généralement que 2 épines centrales proéminentes (parfois jusqu’à 6), nettement plus longues, 5–40 mm, et faisant saillie de manière visible au-delà des radiales : c’est le caractère “épines jumelles” qui donne son épithète à l’espèce. Le nombre d’épines radiales diffère également : 50–120 chez M. candida contre 16–20 chez M. geminispina. La couleur des fleurs constitue le second critère de séparation rapide : les fleurs de M. candida vont du crème au rose pâle avec des nervures médianes brunâtres ; celles de M. geminispina sont nettement rose carminé à rouge rosé profond. En taille maximale du corps, M. candida est également nettement plus grande : jusqu’à 30 cm de haut contre 18 cm par tête de tige pour M. geminispina.

L’anatomie de la graine confirme la séparation au niveau du genre. Les graines de Mammilloydia candida ont un tégument lisse et pas de périsperme. Les graines de Mammillaria geminispina ont un tégument tuberculé et conservent un périsperme, comme la plupart des plus de 200 espèces de Mammillaria sensu stricto. La répartition géographique est également utile : M. geminispina est principalement une espèce du centre du Mexique (Guanajuato, Hidalgo, Querétaro, San Luis Potosí), tandis que M. candida s’étend plus au nord-est, jusqu’au Coahuila, à Nuevo León et au Tamaulipas.

Questions fréquentes