Avonia ustulata

Avonia ustulata es la rareza entre los Avonia de escamas papiráceas. Mientras sus parientes se asientan sobre cuarzo blanco y se camuflan con él, esta especie crece sobre los esquistos grises y amarillentos del Karoo y se camufla con ellos en su lugar, una maraña gris plateada apagada de ramas finas como gusanos que a primera vista se lee como un excremento de ave sobre la piedra.
El camuflaje resume la planta entera en una sola observación. Avonia papyracea es comparativamente mucho más blanca porque se camufla con grava de cuarzo; A. ustulata es apagada porque se camufla con esquisto. Cada decisión de cultivo para esta especie se deriva de esa única diferencia de roca, y por eso el sustrato invierte el patrón del género en lugar de repetirlo.
La planta en sí es pequeña y poco vistosa. Las ramas alcanzan unos 2.5 cm de largo y apenas 2 mm de grosor, se dividen dicotómicamente y están cubiertas de escamas papiráceas estrechamente superpuestas que ocultan las hojas minúsculas de debajo. Bajo ellas se asienta un caudex de 6 a 8 mm, parcialmente subterráneo, que se agranda a lo largo de muchos años lentos. Comparado con el caudex en forma de nabo de Avonia quinaria o la base de 5 a 10 cm de Avonia dinteri, este no es una pieza de exhibición de caudex, y no debería venderse como tal.
Lo que tiene en cambio es una historia. Sus nombres afrikáans, Kirriemoer y Moerbossie, significan ambos levadura: la raíz se secaba, se molía y se usaba para iniciar la fermentación del karrie, una cerveza de miel del Cabo cuyo nombre desciende del Khoikhoi. Muy pocas suculentas de este sitio tienen un uso documentado en la cocina de alguien.
Referencia rápida de Avonia ustulata
Una planta de esquisto del Karoo interior y el Estado Libre, con un área de distribución que va de lluvias de verano a régimen no estacional y que nunca llega a un régimen de lluvias invernales. Crece durante los meses cálidos y descansa completamente seca. Valores calibrados para plantas cultivadas a partir de semilla, basados en datos de hábitat y experiencia de cultivadores especializados.
Taxonomía y nomenclatura
El nombre aceptado es Avonia ustulata (E.Mey. ex Fenzl) G.D.Rowley, la combinación que Gordon Rowley formuló en Bradleya 12 en 1994 al segregar Avonia de Anacampseros por sus diminutas hojas ocultas bajo escamas estipulares papiráceas. Dos autoridades principales discrepan sobre si ese género debería existir. Plants of the World Online, de Kew, no reconoce ningún Avonia y hace recaer todas las especies de nuevo en Anacampseros, de modo que bajo POWO esta planta es Anacampseros ustulata. El backbone de GBIF acepta Avonia ustulata como nombre vigente y registra el nombre Anacampseros como su sinónimo. Ambos nombres son correctos bajo su propia autoridad, y ninguno es un error del otro.
Este sitio sigue a GBIF y publica bajo Avonia, que es también el nombre que usan el comercio y la literatura de coleccionistas. Un lector que llegue desde Kew bajo Anacampseros ustulata está viendo la misma planta bajo un tratamiento distinto. La familia es Anacampserotaceae en cualquier caso. Esta no es una cactácea, y ninguna de las convenciones para cactus usadas en el resto de este sitio se le aplica.
El basónimo conlleva un conflicto que Kew tiene consigo mismo. POWO y Rowley atribuyen el nombre a E.Mey. ex Fenzl, y SANBI los sigue; IPNI, también publicado por Kew, lo atribuye en cambio a E.Mey. ex Sond. en Flora Capensis. Detrás de esas dos atribuciones hay dos fechas distintas, de modo que ningún año de basónimo está resuelto: publicar uno sería elegir a un autor por encima del otro. Las autoridades difieren, y ni el autor del basónimo ni su fecha están establecidos. No se aceptan subespecies ni variedades, y la etiqueta «Avonia ustulata v. mallei» que circula en el comercio no es un nombre publicado en ningún rango: la planta a la que se refiere es la especie completa Avonia mallei.
En el comercio internacional la planta está cubierta por la inclusión en el Appendix II de CITES de las especies de Anacampseros, vigente desde 1975, que alcanza a Avonia mediante una anotación que la incluye expresamente; no existe una inclusión separada para Avonia. Una anotación posterior exime a la semilla de plantas propagadas artificialmente, razón por la cual la semilla circula sin permiso. Un miembro del género, A. quinaria, fue trasladado al Appendix I en 2026 y ahora está sujeto a normas más estrictas; ese traslado se aplica únicamente a esa especie y no afecta a esta.
Hábitat
Avonia ustulata es endémica de Sudáfrica y se ha registrado en tres provincias: el Cabo Oriental, el Estado Libre y el Cabo Occidental. Las colecciones de herbario la sitúan aproximadamente entre 28 y 33 grados de latitud sur y 21 a 27 grados de longitud este, un área de unos seiscientos kilómetros en cada dirección, que abarca Winburg, Bloemfontein, Fauresmith y Bethulie en el Estado Libre, Colesberg, Queenstown y Graaff-Reinet en el Cabo Oriental, y Prince Albert, Laingsburg y el Nieuweveld en el Cabo Occidental. Nada la sitúa en Namaqualand, el Richtersveld, Bushmanland o Namibia, que es donde vive la mayor parte del género.
Crece sobre los esquistos grises o amarillentos del Karoo, las lutitas del Grupo Beaufort, en crestas, elevaciones rocosas bajas y llanuras abiertas, más que en fondos de valle. La vegetación circundante es matorral enano de Nama Karoo en la mayor parte de su área, que da paso a Succulent Karoo hacia el extremo de Prince Albert y al margen de pastizal de Highveld en el Estado Libre. No se ha registrado en la literatura ninguna especie asociada.
El color de la planta es un reflejo directo del color de la roca. Es apagada donde Avonia albissima y sus parientes de campos de cuarzo son blancas como la tiza, y la literatura de referencia la interpreta como un mimetismo de excremento de ave: algo pequeño, gris parduzco y sin interés sobre una piedra, lo cual es una forma eficaz de no ser comida. Esta interpretación no es un hecho establecido.
Las lluvias son el punto en el que esta especie se separa del resto del género, y es lo que más importa para mantenerla viva. Las localidades del Estado Libre reciben lluvias de verano intensas. El núcleo del Karoo del Cabo Oriental recibe lluvias de finales de verano. El extremo suroccidental, alrededor de Prince Albert y Laingsburg, es no estacional, con algo de aporte invernal procedente del Swartberg. El área de distribución nunca llega a un régimen de lluvias invernales: esa zona comienza al oeste del límite occidental de esta planta. Avonia herreana, en sus crestas del Richtersveld, es una planta de lluvias invernales y necesita el calendario opuesto. Estas dos no son intercambiables, y tratar el género como si tuviera una sola temporada de crecimiento es la forma en que se pierden colecciones.
Esos sitios del Estado Libre y del Karoo oriental también reciben heladas invernales fuertes y regulares, en una época del año en que la planta está en reposo y seca. Ese hecho tiene una función real en el cultivo.
Morfología

Avonia ustulata es un arbusto diminuto y tupido cuyas ramas gris plateado, en forma de gusano, surgen de un caudex parcialmente subterráneo, muy ramificado desde la base. Ese caudex mide de 6 a 8 mm de diámetro y está más o menos desarrollado según la edad. Las ramas primarias miden unos 2.5 cm de largo y apenas 2 mm de diámetro, rectas o tortuosas, se dividen dicotómicamente y están densamente cubiertas de escamas papiráceas estrechamente imbricadas. Las hojas son minúsculas y quedan ocultas bajo esas escamas, el carácter sobre el que se construye todo el género.
Las estípulas en sí son muy diminutas, gris plateado, ampliamente ovado-triangulares, agudas y estrechamente adpresas. En los tallos fértiles, y solo en los tallos fértiles, su ápice se separa de la rama y adopta un color marrón óxido con margen blanco. Ese es el aspecto chamuscado que registra el epíteto, ya que ustulatus significa chamuscado en latín.
Vale la pena ser preciso sobre los límites de ese carácter, porque es la forma más rápida de identificar la planta y también la más fácil de equivocarse. Pertenece a los tallos fértiles. Una planta estéril, un ejemplar juvenil o una planta madura fuera de su fase fértil muestra estípulas adpresas gris plateado sin nada de óxido, y no se identificará de esta manera. Una planta fértil se tiñe de marrón óxido en las puntas de las escamas; una estéril permanece gris plateado sin nada de óxido. Las dos parecen especies distintas y son la misma.
Las flores son pequeñas, terminales y de color crema pálido, de igual longitud que el involucro, que mide unos 2 mm. La cápsula tiene 3 valvas y es más del doble de larga que el involucro. No se ha publicado ningún diámetro floral, y la semilla no ha sido descrita. Circulan reportes de flores grandes de color amarillo dorado en esta especie, pero no están respaldados por nada rastreable; una planta cuyas ramas miden 2.5 cm y cuyo involucro mide 2 mm no lleva una flor de centímetro y medio.
Detalle de localidad
Avonia ustulata se ha registrado en tres agrupaciones de distritos: el Estado Libre alrededor de Bloemfontein, el Karoo del Cabo Oriental alrededor de Colesberg, y el Karoo del Cabo Occidental alrededor de Prince Albert. Los tres marcadores que aparecen a continuación son centroides distritales de esas provincias, cada uno basado en colecciones de herbario reales conservadas en el Herbario Nacional de Pretoria y el Herbario Compton, con un pliego de un museo polaco de 1937 entre ellas. No son localidades puntuales. Los recolectores detrás de ellas se leen como una lista de la botánica del Karoo del siglo veinte: Muller, Henrici, Briers, Retief, Bayer, Bruyns, Leistner, Shearing.
Un registro se ubica en el Cabo Norte, en la carretera de Leeu-Gamka a Fraserburg, en un punto que se sitúa a caballo entre dos provincias. La Lista Roja nacional no reconoce una presencia en el Cabo Norte, y un solo pliego no constituye una provincia: puede tratarse de un error de georreferenciación o de una determinación incorrecta, y es mejor considerarlo sin confirmar. No se ha publicado ninguna elevación para ninguna de estas localidades; todas se encuentran en meseta interior, y hasta ahí llega la evidencia.
Cultivo
Avonia ustulata se cultiva en una mezcla de drenaje agudo, mayormente mineral, que incluye caliza triturada, regada durante el verano del hemisferio norte y mantenida completamente seca durante el invierno. Dos datos explican esto. Crece sobre esquisto del Karoo en lugar de cuarzo, de modo que su sustrato no es el sustrato típico del género, y su área de distribución va de lluvias de verano a no estacionales, por lo que no hay que recordar ninguna inversión de calendario.
Sustrato
Use aproximadamente 30 por ciento de pómez, 15 por ciento de roca volcánica, 15 por ciento de zeolita, 10 por ciento de grava de granito, 15 por ciento de caliza triturada, 5 por ciento de grava de sílice hortícola y 10 por ciento de humus de lombriz. Eso es 90 por ciento mineral frente a 10 por ciento orgánico, y la fracción orgánica es el único componente aquí con respaldo directo en la literatura de cultivo, que pide un sustrato granuloso de drenaje libre en lugar de un lecho puramente mineral.
Los dos números que vale la pena discutir son la caliza y la sílice, y son la inversión. Los Avonia de campos de cuarzo tienen sílice alta y poca o ninguna caliza. Esta especie hace lo contrario. El esquisto sobre el que crece se meteoriza en suelos duplex ricos en bases, de casi neutros a débilmente alcalinos, las lutitas del Grupo Beaufort suelen llevar nódulos calcáreos, la calcreta es habitual en los perfiles de Nama Karoo, y una de las localidades de herbario es una granja llamada Kalkdam, siendo kalk la palabra afrikáans para cal. La sílice se mantiene al mínimo por la misma razón: una mezcla dominada por sílice estaría importando el hábitat de una especie hermana a una planta que se camufla contra el esquisto. La caliza aquí es una inferencia a partir de la roca madre y los suelos regionales, más que un requisito documentado, y se sitúa en el extremo inferior de la banda calcícola.
La zeolita al 15 por ciento es la otra desviación. El esquisto del Karoo se meteoriza en suelos duplex con un horizonte enriquecido en arcilla que retiene una capacidad de intercambio catiónico real y humedad real, algo que un campo de cuarzo simplemente no tiene; la zeolita aporta ese efecto amortiguador sin el riesgo de colapso que trae la arcilla. Nótese lo que falta. La receta más repetida en internet, incluido el propio resumen de Google, es solo mitad mineral y se apoya en un agregado blanco ligero que flota a la superficie y se lava fuera de la maceta al regar. Este sitio no lo usa. La función que se le pide es drenaje y aireación; el pómez y la lava cumplen esa función y se quedan donde se colocan.
No existe un único sustrato para Avonia, porque no existe un único hábitat para Avonia. Esta especie es la que crece sobre esquisto, así que su mezcla invierte la receta de campos de cuarzo que prefiere la mayor parte del género: más caliza, menos sílice.
| Especie | Pómez | Lava | Zeolita | Granito | Caliza | Sílice | Orgánico |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| A. quinaria | 34% | 8% | 10% | 8% | 0% | 28% | 12% |
| A. papyracea | 32% | 18% | 10% | 10% | 0% | 20% | 10% |
| A. albissima | 25% | 15% | 8% | 15% | 5% | 27% | 5% |
| A. herreana | 28% | 15% | 8% | 12% | 0% | 32% | 5% |
| A. ustulata (esta página) | 30% | 15% | 15% | 10% | 15% | 5% | 10% |
| A. dinteri | 30% | 20% | 10% | 20% | 0% | 10% | 10% |
| A. mallei | 30% | 20% | 12% | 20% | 0% | 13% | 5% |
Riego y luz
Riegue con normalidad durante la temporada de crecimiento, aproximadamente de marzo a octubre, y luego mantenga la planta casi completamente seca durante el invierno. Ese calendario se cumple para esta especie: una planta de lluvias de verano del hemisferio sur cultivada en el hemisferio norte crece en el verano del norte, y el momento coincide correctamente. Los miembros del género con lluvias invernales son un problema distinto, y sus calendarios nunca deben copiarse a esta especie.
La procedencia introduce una complicación. El área de distribución va de lluvias de verano en el Estado Libre a lluvias no estacionales en el extremo de Prince Albert, y el material comercial rara vez lleva datos de localidad, así que lo predeterminado debería ser el calendario de lluvias de verano, que se ajusta a la mayor parte del área de distribución y a casi todo el registro de especímenes. Las plantas de origen suroccidental conocido pueden tolerar un poco de riego fuera de temporada. Dele sol pleno a sombra ligera; el hábitat son crestas y llanuras abiertas sin dosel arbóreo, y la luz intensa mantiene el crecimiento compacto.
En cuanto al frío, las fuentes discrepan y vale la pena ver esa discrepancia. La literatura hortícola se divide entre un límite cercano a -5°C y una cifra mucho más suave de alrededor de -1°C. El hábitat resuelve el empate: Bloemfontein, Winburg, Fauresmith y Bethulie reciben heladas invernales fuertes y regulares, y una planta que pasa ese período en reposo y completamente seca no está viviendo con un límite de -1°C. Tome -5°C en seco como el límite de trabajo, y nunca deje que el frío y la humedad coincidan.
Propagación
La semilla es la vía. No se ha descrito propagación por esquejes, hijuelos o división para esta especie. Germine en un ambiente fresco, entre 15 y 21°C, muy por debajo de lo que un cultivador de cactus buscaría por reflejo, y espere movimiento en una o dos semanas. En rarecactus.com cultivamos cada Avonia a partir de semilla en lugar de comprar plantas recolectadas, y con esta especie esa disciplina empieza en el propio sobre de semillas, porque la viabilidad cae rápidamente tras la cosecha y la semilla vieja es simplemente semilla muerta. CITES exime a la semilla de plantas propagadas artificialmente, así que cruza fronteras sin permiso.
Las plántulas son donde la gente las pierde, y el margen es estrecho en ambas direcciones: demasiada agua las mata de inmediato, y ninguna agua también. No existe una economía de injerto en torno a esta planta, ni hace falta. Cultivada a partir de semilla en una maceta suficientemente profunda para enterrar el caudex como ocurre en el hábitat, en lugar de la maceta baja que suele recomendarse para el género, es una planta estable que pide muy poco más allá de un invierno seco.
Comparación
Avonia ustulata se confunde con A. papyracea más que con ninguna otra, y las dos se distinguen de forma fiable por el color, el grosor de las ramas y la longitud de las ramas. La confusión es tan antigua que la literatura de referencia se anticipa a ella en plena descripción del hábitat. Ambas son plantas de ramas en forma de gusano cubiertas de estípulas papiráceas imbricadas sobre un caudex, a diferencia del caudex en forma de nabo de A. quinaria, y sus áreas de distribución se solapan en el Great Karoo y el Cabo Oriental.
Tres caracteres las separan y los tres se mantienen a cualquier edad. Color: A. ustulata es gris plateado apagado, A. papyracea es comparativamente mucho más blanca. Grosor de la rama: apenas 2 mm frente a 5 a 6 mm. Longitud de la rama: unos 2.5 cm frente a 5 a 10 cm. Un gusano gris apagado de 2 mm es A. ustulata; una serpiente blanca como la tiza de 5 a 6 mm es A. papyracea. El ápice óxido de la estípula lo confirma más rápido que nada, pero solo en una planta fértil, así que es un extra y no la clave. El hábitat es el discriminador más débil del conjunto, porque las áreas de distribución se solapan, y nunca debe usarse por sí solo.
A. albissima es igual de blanca pero nunca se encuentra con esta especie en el campo, ya que se distribuye desde el sur de Angola pasando por Namibia hasta Griqualand West, así que es un problema de fotografías más que de campo. La que hay que vigilar en el comercio es A. mallei, que todavía se vende bajo una etiqueta no publicada que la clasifica como variedad de esta especie. Son especies distintas con regímenes de lluvia opuestos, y esa etiqueta es la razón por la que una planta de lluvias invernales termina con un calendario de riego de verano.
Preguntas frecuentes
¿Cómo se cultiva Avonia ustulata?
Déle una mezcla mineral de drenaje agudo de aproximadamente 30 por ciento de pómez, 15 por ciento de lava, 15 por ciento de zeolita, 10 por ciento de grava de granito, 15 por ciento de caliza triturada, 5 por ciento de grava de sílice y 10 por ciento de humus de lombriz, en una maceta lo bastante profunda para enterrar el caudex. Riéguela durante la temporada de crecimiento, aproximadamente de marzo a octubre, y manténgala casi completamente seca en invierno. Le conviene sol pleno a sombra ligera. La mayoría de las recetas en internet se apoyan en un agregado blanco ligero que flota hacia arriba y se lava; el pómez y la lava cumplen la misma función y se quedan en su lugar.
¿Cuál es el nombre común de Avonia ustulata?
Kirriemoer y Moerbossie, ambos en afrikáans, y ambos registrados por la Lista Roja nacional de Sudáfrica. Significan levadura. La raíz se secaba y se molía para iniciar la fermentación del karrie, una cerveza de miel cuyo nombre proviene del Khoikhoi, y moer es la palabra afrikáans para levadura o heces, así que Moerbossie es el pequeño arbusto de la levadura. Un registro de 1913 del uso en el Cabo nombra a esta especie directamente como moer wortel. Los nombres se comparten con otras suculentas usadas de la misma manera, así que no son exclusivos de esta planta.
¿Cómo se propaga Avonia ustulata?
A partir de semilla, sembrada fresca. La viabilidad cae rápidamente tras la cosecha, así que la semilla vieja es desperdiciar una temporada. Germine en un ambiente fresco, entre 15 y 21°C, y espere movimiento en una o dos semanas. La etapa de plántula es la parte difícil, y el margen de riego es estrecho en ambas direcciones: demasiada agua las mata de inmediato, y ninguna agua también las mata. No se ha descrito propagación por esquejes, hijuelos o división para esta especie, así que la semilla es la única vía. El injerto no tiene ningún papel aquí.
¿Cuándo entra en reposo Avonia ustulata, y cómo debe regarse?
Está en reposo en invierno y crece durante los meses cálidos, aproximadamente de marzo a octubre. Esta es una planta de lluvias de verano del Karoo interior y el Estado Libre, así que no hay ningún calendario que invertir: crece en el verano del hemisferio norte. Riegue con normalidad durante el crecimiento, y luego manténgala casi completamente seca hasta la primavera. El reposo seco no es opcional, ya que el agua sobre un caudex en reposo y parcialmente enterrado es lo que mata a estas plantas. Tenga cuidado al leer consejos generales para todo el género, porque las especies del Richtersveld son de crecimiento invernal y necesitan lo contrario.
¿Cuándo florece Avonia ustulata, y por qué las flores nunca parecen abiertas?
Florece en verano, y las flores son pequeñas, terminales y de color crema pálido. La razón por la que siempre se las pierde es que se abren solo con calor, brevemente, y por la tarde. Un cultivador que revise las plantas por la mañana concluirá que nunca florece en absoluto. Déle calor y luz intensa y observe tarde en el día. Las afirmaciones de flores grandes de color amarillo dorado en esta especie no están respaldadas por ninguna fuente rastreable.
Fuentes y lecturas adicionales
Rowley, G.D. 1994. Avonia. Bradleya 12(prepr.): 111–112 (genus segregation; the ustulata combination at p. 112) · IPNI, International Plant Names Index, Anacampseros ustulata E.Mey. ex Sond., Flora Capensis 2: 383 (1862) · Wikispecies, Anacampseros ustulata E.Mey. ex Fenzl, Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte 2: 295 (1840) · Kew POWO, Anacampseros ustulata E.Mey. ex Fenzl (accepted; Avonia not recognised) · GBIF Secretariat, GBIF Backbone Taxonomy, Avonia ustulata (E.Mey. ex Fenzl) G.D.Rowley (accepted; Anacampseros ustulata in synonymy) · GBIF occurrence records, herbaria PRE, NBG and AMU (34 records, 24 georeferenced, 1930–2001; Eastern Cape, Free State, Western Cape) · SANBI, Red List of South African Plants, Anacampseros ustulata ‘Kirriemoer’ (Least Concern; assessed 2005 by G. Williamson and L. Potter) · llifle, Encyclopedia of Succulents, Avonia ustulata, entry 25182 (habitat, morphology, stipule diagnostic, cultivation) · World of Succulents, Avonia ustulata (sterile and fertile stem dimensions; hardiness zone) · Pettman, C. 1913. Africanderisms (Anacampseros ustulata as the moer wortel of karrie), via the Dictionary of South African English · Smith, C.A. 1966. Common Names of South African Plants, via the Dictionary of South African English · Dictionary of South African English, entries ‘karrie’ and ‘moer’ (Khoikhoi ‖kare / Nama !kari-b etymology) · CITES Appendices, Anacampseros spp., Appendix II (annotation including Avonia spp.; seed of artificially propagated plants exempt)
